Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
"СГ н
Глутамин Рибозо-5-фосфат
Фиг. 8. Происхождение различных атомов пуринового нуклеотида [3].
энергии и не пытаются с самого начала подумать о химической энергии, обеспечивающей процессы конденсации. Более подробная схема разбираемого синтеза, идущего слева направо, представлена на фиг. 8.
На фиг. 9 схематически представлен синтез пиримидинов [4], протекающий отлично от синтеза пуринов. Его начало очень своеобразно. В данном случае основой циклической структуры оказывается аспарагиновая кислота, участвующая вообще во многих синтезах. К аминогруппе аспартата присоединяется карбамилфосфат
Аспарагиновая_ кислота Формиат —
СО,
У'
I ‘ I'll г »СН г
-HCL»?C's/ с — i'/l -а о
т
Гли-
цин
н
/
Карбамил
фосфат
нос;
^?он
Аспартат
НО
ОН
N*C"CH*
^ .СН N I
соон
Карбамил-
аспартат
ДигиВрооротовая
кислота
Оротовап
кислота
Оротидиловая
кислота
Уридин-5- фосфат
УТФ ЦТФ
Фиг. 9. Ферментативный синтез пиримидинов.
и затем в результате спонтанного замыкания шестичленного цикла образуется оротовая кислота. Дальнейший ход образования уридиловой кислоты совершенно очевиден. Следует сказать несколько слов о карбамилфосфате [9]. Бернал [2] рассматривал его как соединение, игравшее роль первичного макроэргического фосфата. Этот выбор очень привлекателен, так как, во-первых, карбамилфосфат синтезируется спонтанно из цианата и неорганического фосфата и, во-вторых, это единственное богатое энергией соединение из используемых живыми организмами, которое спонтанно образуется при низких температурах. И все же я не думаю, что карбамилфосфат мог быть предшественником этого класса соединений. Мне кажется, что для роли первичного переносчика энергии скорее всего подходит неорганический полифосфат, содержащий фосфоангидридную связь; высокая активность этой связи в реакциях конденсации используется во всех процессах биосинтеза.
VIII. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ ЭВОЛЮЦИИ СИНТЕЗА ПОЛИПЕПТИДОВ
В этом разделе я произвольно отбрасываю вопрос о катализаторах синтеза и сосредоточиваю внимание собственно на полипептидах. Катализаторы, безусловно, необходимы, но сейчас мне не хотелось бы останавливаться на этом.
Удивительная приспособленность структуры полипептидов для катализа заставляет меня сказать несколько слов о возможных первоначальных этапах их образования. Можно предположить, что в простейшем случае синтез полипептидов со специфическим чередованием аминокислот не требовал наличия матрицы и мог происходить на структурах, напоминающих клеточные стенки. Стромингер и его группа [8] показали, что в ходе ступенчатой ферментативной реакции из смеси нескольких (до шести) аминокислот образуется полипептидная цепь с определенной последовательностью аминокислотных остатков, причем конденсация идет без матрицы. Это своего рода передача информации без участия РНК- Следовательно, допустимо предположение, что примитивные полипептиды могли образоваться без сложной системы передачи информации. Вероятно, не случайно, что именно в клеточных стенках имеет место процесс синтеза, иллюстрирующий, по-видимому, первоначальный способ образования белковоподобных веществ. Коль скоро полипептиды образовались, они начинали проявлять свои каталитические свойства, особенно в комплексе с ионами металлов, как это можно видеть на примере ферредок-сина.
IX. ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМЫ ПЕРЕНОСА ИНФОРМАЦИИ
В настоящее время распространено мнение о том, что перенос информации начался не с ДНК и что ДНК представляет собой продукт дальнейшего развития. В основе этой точки зрения лежит наблюдение, что в РНК-содержащих вирусах носителем информации является РНК; в самом деле, частота мутаций у РНК-содержащих вирусов относительно высока, что было выгодным на ранних стадиях развития, так как создавало большее разнообразие форм.
Таблица 2
Триплеты, составленные из адениловой и уридиловой кислот, и соответствующие им аминокислоты *
Триплет Аминокислота Триплет Аминокислота
ААА •» Лизин УАА 1 Изолейцин
ААУ / УАУ J
АУА Аспарагин УУА Лейцин
АУУ Тирозин УУУ Фенилаланин
* Всего возможно 23, т. е. 8 таких триплетов.
Пытаясь воссоздать предшествующий этап эволюции, можно себе представить, что первоначально функционировали только два основания, способных к образованию водородных связей,— аденин и уридин. Из табл. 2 следует, что эта пара могла образовать 8 различных триплетов. Согласно данным Ниренберга и Очоа [6, 10], из этих 8 комбинаций 6 кодируют по одной аминокислоте. При образовании белков за счет одних только этих аминокислот возможно большое разнообразие структуры из-за разнообразия их боковых цепей. Так, за счет одних только сочетаний У и А возникает возможность использовать две фенольные группы фенилаланина и тирозина, две гидрофобные боковые цепи лейцина и изолейцина, основную боковую цепь лизина и структуру дикарбоновой кислоты, представленную аспарагином. На этой основе вполне мог возникнуть первичный белок, обладающий каталитической функцией.
