Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Действительно, если на экосистему действуют все более и более жесткие условия среды, то сначала сохраняется и видовой состав, и темп потока энергии через систему, затем — только поток при измененном видовом составе, затем нарушается и скорость потока энергии. Так, луговые системы на водоразделах, подвергающиеся относительно слабым возмущениям (дожди, холод, суховеи, но не поднятие грунтовых вод, приводящее к кислородному голоданию корневой системы) обходятся гомеостатическими механизмами отдельных растений, не включая специфических экологических регуляторов, т. е. не изменяя видового состава сообществ. Сообщества, обитающие на склонах и в низменных участках, подвержены большим внешним
возмущениям (затопление корневой системы). Луговое сообщество, включающее лишь незначительное количество болотных растений, при повышении уровня грунтовых вод через несколько лет отвечает существенной перестройкой видового состава, т. е. включением специфических экологических регуляторов, обеспечивающих неизменность темпов потребления энергии и постоянство продукции сообщества. Лишь очень редкие в природе явления (например, извержения вулканов, приводящие к полному изменению свойств среды обитания) или человек способны вывести экосистему за пределы возможностей ее механизмов регуляции — экосистема как целостное образование исчезает, нарушается энергетический баланс, сохраняется лишь жизнь отдельных видов, возможно, ранее даже отсутствовавших в данной экосистеме *).
Механизмы, деятельность которых направлена на сохранение экосистемы, в самом общем плане называются в экологии гомеостатическими, хотя этот термин еще и не завоевал таких же прав, как в физиологии организма, и иногда гомеостатической регуляцией здесь называются механизмы регуляции, связанные только с поддержанием численности видов.
В последнее время, однако, все большее признание получает расширительное толкование гомеостатических регуляций в экосистемах. Так, в работе [217] понятие степени гомеостаза привлекается для общего суждения о мере устойчивости экологической системы. При этом рассматривается некоторая характеристика системы у, «близость которой к норме» существенна для системы. При изменении внешнего воздействия v на величину Ди характеристика у получает приращение Ду, а «степенью гомеостаза в этом случае можно назвать отношение относительных изменений аргумента и функции»:
Интересны и рекомендации по практической оценке величины G: когда зависимость y(v) неизвестна, но имеются дискретные измерения v(t,) и y(t,), i — 1, 2, ..., п, величину G можно найти как отношение средних отклонений сь и ау от их «нормальных значений» vt и у,:
(2.5)
G =
о,
V
а
у
где
*) Этот пример принадлежит А А. Титляновой.
Ранее идея оценки степени гомеостаза системы на основе сравнения показателей а для воздействий среды и характеристик сообщества высказывалась и в работе [343], хотя там использовался более сложный способ определения величин <yv и оу, связанный с оценкой «благоприятных» и «неблагоприятных» тенденций в поведении системы (см. также [101]).
Другой аспект расширительного толкования гомеостатических свойств экологических систем связан с работами Международной биологической программы [291, 368]. В рамках этих работ, например, для луговых экосистем обсуждались следующие положения:
1. В луговых экосистемах существуют гомеостатические механизмы, которые стремятся удержать систему в состоянии «луг», несмотря на действие возмущений. Однако существуют пределы упругости системы: если возмущения достаточно сильны, гомеостатические механизмы будут неадекватными, и система будет изменяться от лугового состояния к некоторому другому.
2. Стресс в экосистеме встречается последовательными «линиями обороны». Первая линия включает лишь немногие подсистемы целостной экосистемы. Увеличение стресса последовательно приводит к включению большего и большего числа подсистем.
3. Чем разнобразнее система, тем более она нечувствительна к возмущениям.
Блок-схема луговой экосистемы и была представлена выше на рис. 2.6.
Таким образом, понятие гомеостаза оказывается связанным с кардинальными вопросами, на которые должна дать ответ экологическая наука — что такое экосистема, чем определяется ее тождественность самой себе, что такое «здоровье» экосистемы и каковы механизмы, поддерживающие ее существование.
В этой книге мы ограничиваемся лишь теми аспектами сохранительных свойств биосистем, которые связаны с поддержанием стационарных и не зависящих от времени состояний.
Нужно иметь в виду, однако, что в динамической теории популяций и сложных экологических систем концепция сохранения системы связывается не только (и даже не столько) со стационарными режимами, но и с проблемами роста популяций. Широко распространенным понятием, характеризующим эти свойства популяций, является приспособленность, отражающая способность популяции к размножению.
Приспособленность популяции W определяется как удельная скорость роста ее численности /V
