Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
<2'6>
Обсуждение этого понятия имеется, например, в [161, 233]. В [161] дается четкое определение приспособленности популяции как целого и рассматриваются ее формализованные характеристики.
Какие же выводы можно сделать из этого краткого обзора по гомеостазу, устойчивости и стабильности экологических систем?
Вероятно, задача исследования сохранительных свойств систем надорганизменного уровня — одна из наиболее острых и сложных в общей проблеме самосохранения живых систем. Практические требования, связанные с необходимостью оценки реальных возможностей человека по сохранению и целесообразному изменению природных комплексов и систем [4, 52, 82, 115], вынуждают экологов и специалистов по математическому исследованию экосистем выдвигать все новые критерии и понятия для описания различных самосохранительных свойств экологических систем. Работа эта, вероятно, еще далека от совершенства. Возможно, некоторые из предлагаемых в ходе такого исследования терминов могут лучше и полнее отразить специфические свойства природных экосистем, но работу по оценке сохранительных свойств систем надорганизменного уровня целесообразно начать с освоения уже разработанных в теории динамических систем понятий и представлений, таких как устойчивость по Ляпунову и методы оценки чувствительности. Соответствующие разделы теории управления будут изложены в следующей главе.
2.6. Некоторые общие свойства
гомеостатических механизмов
на разных уровнях организации биосистем
Даже краткий обзор некоторых свойств гомеостатических систем на различных уровнях живой природы позволяет выделить ряд общих характеристик, присущих всем этим уровням. С другой стороны, такой обзор дает нам возможность видеть ограниченность некоторых приемов, используемых для описания гомеостатических свойств биосистем на отдельных уровнях.
Попробуем вкратце сформулировать основные свойства гомеостатической регуляции, в той или иной мере проявляющиеся во всех рассмотренных выше сферах.
1. Гомеостатические качества являются, по-видимому, одним из главных звеньев в системе сохранительных свойств биологических объектов на всех уровнях организации жизни. Однако при существенных изменениях условий внешней среды или структуры системы гомеостатические свойства могут нарушаться ради высшей цели — сохранения жизнедеятельности системы,
ее стационарного неравновесного состояния. Следовательно, гомеостаз биосистем не является обязательным условием жизни; цель «гомеостаз» — иерархически младше цели «сохранение жизни» (см. также разд. 1.7).
2. Гомеостатические свойства биосистем проявляются как слабая зависимость некоторых существенных переменных биосистемы от условий внешней среды. В первую очередь понятие гомеостаза связывается со стационарными режимами системы. Хороший гомеостаз означает, что характеристики стационарного режима мало зависят от окружающих условий, т. е. мало чувствительны к факторам внешней среды.
3. При существенных сдвигах в условиях среды переменные
системы становятся все более чувствительными к этим изменениям; возникает характерная зависимость внутренних переменных от переменных внешней среды — гомеостатическая кривая. ,
4. Гомеостатические свойства бйосистем развиваются при усложнении структуры системы, возникающем в эволюционном процессе. Чем сложнее биосистема, тем лучше могут быть ее гомеостатические свойства. К такому результату приводит наложение активной регуляции на пассивные механизмы управления в организме и его системах, разветвленная структура метаболических путей в клетке, разнообразие и связанная с ним сложная сеть регулирующих цепей в экосистеме.
5. При переходе к следующему, более высокому, уровню организации биосистем гомеостатические механизмы каждого данного уровня сохраняются в системе в качестве неспецифического €нижнего этажа», образующего «подсистемный слой» механизмов регуляции. Клеточные механизмы регуляции сохраняются как подсистемные механизмы на органном и организ-менном уровне. Физиологические регуляторы являются в свою очередь неспецифическими подсистемными механизмами экологических систем.
6. Возможности каждого уровня гомеостатических механизмов ограничены. Включаясь, регулирующий механизм начинает изменять свои переменные вместе с изменением действующего на систему возмущения. Достигнув предельных значений или исчерпав наличные ресурсы, регулирующий механизм не ^способен компенсировать дальнейшее возмущающее влияние среды. Поэтому при действии стрессорных факторов внешней среды происходит поочередное включение регуляторных механизмов разных уровней, начиная, по-видимому, с неспецифических «подсистем ных». После исчерпания ресурсов подсистемного уровня нагрузка ложится на специфические системные механизмы; примером такого поведения могут быть реакции биосистем экологического уровня.
Поскольку, однако, каждая биосистема входит в качестве элемента в биосистемы иерархически более старших уровней, исчерпание ресурсов специфических гомеостатических механизмов системы не обязательно ведет к ее гибели, прекращению ее жизнедеятельности. Жизнь в этом случае поддерживают уже надсистемные механизмы регуляции. Так, гомеостатические механизмы целостного организма можно рассматривать как надсистемные в задачах, связанных с жизнедеятельностью отдельных органов. Именно они поддерживают снабжение органов в экстремальных условиях, например, при искусственном кровообращении и недостаточном объеме перфузии (см. рис. 1.8). В какой-то мере о надсистемных механизмах можно говорить и в случае действия сверхсильного стрессора на экологическую систему.
