Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
использована для анализа открытых систем: «В отличие от кибернетики, занимающейся анализом механизмов обратной связи, общую теорию систем интересует динамическое взаимодействие внутри систем с многими переменными, причем для живых организмов наибольшее значение в этой связи имеет исследование понятия открытой системы» [31, стр. 41]. Простая модель гомеостаза в форме отрицательной обратной связи осталась и вне рамок теории функциональной системы П. К. Анохина в физиологии [9, 11]. Недостатки столь простой модели гомеостаза, необходимость разработки более адекватных конструкций, оЛисываю-щих гомеостатические свойства организма, обсуждались и в ряде других работ [153, 216, 245, 253].
Термин «гомеостаз» вначале использовался для характеристики устойчивости, постоянства внутренней среды организма в целом. В дальнейшем, и прежде всего под влиянием винеров-ской модели, это понятие было перенесено на отдельные функции, что позволило говорить о температурном гомеостазе [79, 149], гомеостазе сахара крови [13, 56, 70, 261], гомеостазе дыхательной функции крови и т. д. Такой перенос центра тяжести с целого организма на его отдельные функции основан на допущении, что постоянство целого обеспечивается постоянством его частей. Поскольку, однако, стабильность целого допускает замену одного механизма или вещества другими, лишь бы не нарушалась цель регуляции, возможности организма по поддержанию своего существования значительно богаче того, что предлагает простая модель одноконтурной следящей системы [141, 200, 244].
Специфика гомеостаза различных биосистем организменного уровня — растений, простейших одноклеточных организмов, беспозвоночных и, наконец, высших животных рассмотрена в монографии [38]. Что касается организма человека, то проблема его гомеостаза остается предметом внимательного изучения в самых разных аспектах (см., например, [55, 186J).
Говоря о модели гомеостаза как о простой структурной схеме, мы, разумеется, упрощаем рассмотрение вопроса. Ведь возможно усложнение системы гомеостатической регуляции, например, образование цепей из таких контуров, параллельное или последовательное их соединение, наличке логических цепей, переключающих управление с одного контура на другой и т. д., как об этом будет говориться ниже (разд. 7.3). Однако исходная идея поддержания абсолютного равенства некоторых выходных сигналов (уровней вещества или энергии) специально заданным значениям^ уставкам, остается неизменной и при таком обобщенном ''понимании классической схемы гомеостаза. А именно идея «уставки» и становится подчас препятствием на
пути понимания механизмов и функциональных свойств биосистем.
Экологические системы. Для биологической системы, включающей животные и растительные популяции, а также абиотические факторы и учитывающей взаимодействие между ними, используется термин экологическая система или биогеоценоз [161, 187, 198, 204]. Сложные синтетические биосистемы экологического уровня создаются в результате столкновения на одном и том же пространстве разнообразных органических форм и разделения сфер влияния, захвата экологических ниш. Состояние равновесия в экосистеме (биоценотический гомеостаз — см., например, [248]) поддерживается многочисленными механизмами активной и пассивной регуляции.
Специфика экологических механизмов регуляции такова, что исследование влияния условий внешней среды на свойства экосистем (и, в частности, на равновесные численности популяций входящих в нее видов) довольно затруднительна. Не в последнюю очередь эти трудности объясняются тем, что экосистемы реагируют на малозаметные изменения, например, погодных условий резкими колебаниями численности видов. Эти колебания настолько велики, что обычно соответствующие графики строятся в логарифмическом масштабе.
Наиболее изученными механизмами регуляции в экосистемах являются, по-видимому, так называемые механизмы, зависящие от плотности популяции [210, 212, 263, 329] (здесь очевидна аналогия с механизмами управления на клеточном уровне). Интересно отметить, что, в отличие от клеточного и организменного уровня, аналогия механизмов экологической регуляции с простыми системами автоматической стабилизации была подвергнута критическому разбору, и такие модели экосистем не получили распространения [336]. Однако механизмы регуляции, зависящие от плотности популяции, являются лишь одним из довольно частных видов регуляции, существующих в экосистеме. Регуляция в экосистемах связана и со структурой пищевых сетей, с механизмами конкретного взаимодействия отдельных видов (например, борьбой за места обитания) [148], а также генетическими механизмами [170].
Способность экосистем сохраняться в условиях постоянной или изменяющейся среды описывается в экологии с помощью целой группы терминов. Часто для этой цели используются термины устойчивость или стабильность [210, 212, 328]. Однако эти термины обладают рядом недостатков.
Во-первых, содержание самого термина «устойчивость» или «стабильность» зачастую не является строго определенным: устойчивость оценивается «по наблюдаемым во времени изменениям численности» [212, стр. 248]. Очевидно, что наблюдаемые
