Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 2.1 приведены характерные гомеостатические зависимости ряда переменных внутренней среды от переменных внешней среды для разных типов биологических систем. Можно видеть, что положение кривой, вообще говоря, зависит от режима функционирования системы. Так, на рис. 2.1, а приведена зависимость температуры тела центральноамериканского опоссума от температуры окружающей среды ночью и днем. Это животное ведет ночной образ жизни, и в режиме активности (ночью) гомеостатическая кривая идет выше.
Заметим, что зависимость кровотока от давления перфузии (рис. 2.1,е), строго говоря, не является гомеостатической кривой; обычно на таких графиках изображается зависимость переменной типа уровня для внутренней среды от переменной такого же типа для внешней среды.
В этом смысле не являются гомеостатическими кривыми и кривые, приведенные на рис. 1.8.
В сравнительной физиологии для описания платообразных зависимостей рассмотренного типа (рис. 1.8,2.1) употребляются термины регуляция и конформация.
Эти термины относятся как к уровням, так и к темпам; пологие и слабо наклонные участки кривых связываются с регуляцией; прямая пропорциональность трактуется как конформация [166]. На рис. 2.2 призеден график, иллюстрирующий конформацию и регуляцию темпа потребления кислорода у животных с независимым дыханием. При снижении напряжения кислорода р02 в среде организм увеличивает интенсивность функционирования системы дыхания, сохраняя в некотором диапазоне изменения внешних условий темп потребления 02 неизменным (регуляция); далее темп потребления кислорода падает (конформация).
Характер гомеостатических кривых, так же как и вопросы регуляции и конформации, оказываются чрезвычайно важными для понимания процессов управления и построения моделей механизмов управления в живых системах.
Рис. 2.2. Конформация и регуляция темпа потребления кислорода у животных с независимым дыханием (карась) при разных значениях температуры и напряжения кислорода в среде [169].
2.4. Сохранительные свойства
Является ли гомеостаз необходимым свойством живых систем? В свое время задавался вопрос, могут ли вообще существовать «негомеостатические» системы [276]. Ответ на этот вопрос, по-видимому, не столь прост, как полагает Дж. Миллер [333], считающий, что негомеостатических систем существовать не может, и «по крайней мере одна переменная должна поддерживаться на постоянном уровне в стационарном режиме». Рассмотрение сохранительных свойств биосистем на разных уровнях организации Позволяет более обоснованно судить о гомеостазе и его роли в сохранении различных типов биосистем.
Большинство живых организмов имеют хорошо выраженные гомеостатические свойства по отношению к основным, определяющим факторам внешней среды. Однако имеется и множество форм, не обладающих хорошим гомеостазом вообще. Так, в отношении теплового режима говорят о гомойотермных и пойкилотермных животных в зависимости от того, насколько хорошо выражен у них эффект постоянства температуры. Аналогично, регуляция водного обмена и осмотического баланса у животных, обитающих в воде, проходит практически все градации — от пойкилоосмотического типа животных до гомойоосмоти-ческого (см. рис. 2.1,6).
Известно, что гомеостатические свойства организмов не оказывают существенного влияния на численность видов или ареал их расселения. Исключением, впрочем, являются случаи освоения новых территорий, когда еще не сложилось зрелое экологическое сообщество, и существование в экстремальных условиях—в «тяжелые» годы или на краях ареалов (пустынные территории, тундры). В этих случаях индивидуальные гомеостатические свойства могут оказаться существенными для данного вида животных. В нормальных же условиях выживание, численность и распространение вида зависит прежде всего от других факторов — отношений хищничества, соревнования за жизненные ресурсы и т. д. [266].
Выше при обсуждении целей управления в биосистемах мы указали на необходимость обеспечения адекватного снабжения веществами и энергией как на первую, наиболее важную их цель. Во многих случаях в ходе эволюции биосистемы достигли дополнительно и другой цели — приобрели свойство относительной независимости внутренней среды от внешних условий, свойство гомеостаза [278, 356]. Эта точка зрения принадлежит автору концепции гомеостаза У. Кэннону. «Не предполагается,— пишет он, — что все гомеостатические механизмы будут найдены у всех форм животных... Амфибия неспособна сохранять содержание воды и постоянство температуры вне
зависимости от состояния внешнего мира. Рептилия, высший тип, не так быстро теряет воду через окружающий воздух, как амфибия, но подобно амфибии рептилия хладнокровна и, следовательно, ограничена в своей активности окружающим холодом... Гомеостаз, наблюдаемый у млекопитающих, является продуктом эволюционного процесса» [278, стр. 283].
Можно допустить, следовательно, что первые организмы обладали лишь ограниченными гомеостатическими свойствами [248, 287, 363]. В то же время необходимое условие существования живых систем — поддержание стационарного неравновесного состояния или, что то же самое, адекватное снабжение их энергетической системы веществами — выполнялось безусловно.
