Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Теперь обратимся к данным по влиянию гипоксии на газообмен высокоактивных рыб, типичным представителем которых является форель. Имеющиеся многочисленные экспериментальные данные получены для обездвиженных рыб, перенесших манипуляционный стресс и наркоз различных глубины и длительности. Частотные показатели работы кардиореспираторного аппарата у форели, по данным разных авторов, широко варьируют, однако их динамика при дефиците кислорода в целом однозначна. Уже при снижении р02 до 50% нормального уровня в течение 20 мин минутный объем вентиляции у подопытных рыб увеличивается в 3 раза. Возрастают глубина и частота дыхания. Дальнейшее снижение р02 (менее 30% от исходного) ведет к увеличению частоты дыхания с 62 до 90 в минуту и к 5—10-кратному приросту объема вентиляции [424]. Сходные данные, полученные при той же температуре (13°С), представлены и в другой работе [612]. Частота дыхания при гипоксии (25% насыщения) увеличивалась от 70 до 100 в минуту, а объем вентиляции возрастал при этом в 7 раз [304, 612]. Критическое для потребления кислорода р02, по данным разных авторов, лежит в пределах от 40% [424] до 25 [612] — 20
[532 б] %. Коэффициент утилизации кислорода снижается уже при 80% р02 с 75 до 50%, а затем и до 30—20% при р02 менее 30% [424], и даже до 35—13% при р02 равном 25% [612].
Снижение частоты сердечных сокращений при гипоксии у форели отмечал каждый, кто исследовал этот вопрос, хотя выраженность брадикар-дии была различной при разных условиях проведения опытов. Так, например, при кратковременной гипоксии (80—28%р02) частота сердечных сокращений снижалась с 70 до 58 в минуту [612] или с 70 до 38 в минуту [682], хотя исследования велись практически при одной и той же температуре (13—15°С). Мы специально обращаем внимание на это обстоятельство, поскольку при разных температурных режимах исходная частота сердечных сокращений у подопытных рыб в норме неодинаковая [119, 121]. У форели, акклимированной к 5°С, ритм сердечных сокращений почти в 2 раза ниже (40 в минуту), чем при —15°С (75 в минуту) [683]. В связи с этим и выраженность брадикардиального рефлекса при разных температурных режимах в ответ на снижение рО? существенно различается. У рыб, акклимированных к Ё°С, в условиях постепенно нарастающей гипоксии (до 30% насыщения воды кислородом) брадикардия была незначительной: снижение частоты сердечных сокращений с 40 до 35 в минуту. Более того, ей предшествовал продолжительный период некоторого ускорения ритма сердца при р02, равном 90—60%. При 15°С исходная частота сердцебиений акклимированных рыб была равна 75 в минуту и в условиях гипоксии после непродолжительного ускорения она быстро снижалась до 37 в минуту, т. е. стала сходной с той, которая имела место у рыб при 5°С. Следует иметь в виду, однако, что вопрос о нормальной частоте сердечных сокращений у форели, акклимированной к 15°С, остается открытым. Имеются данные, что при этом температурном режиме в покое частота сердцебиений равна не 70 [612, 682] — 75 в минуту [683], а 41—45 в минуту [420, 555] и возрастает при двигательной нагрузке до 85—94 в минуту.
Восстановление исходного ритма сердечной деятельности после гипок-сической брадикардии наступает уже через 30 с [682]. За период гипоксии (25—45 мин) ударный объем сердца возрастает вдвое, что обеспечивает постоянство его минутного объема и неизменность объема кровотока. Восстановление этого показателя до исходного уровня происходит медленнее (в течение 60 с), чем ритма сердечной деятельности. Авторы считают, что замедление сердечного ритма при гипоксии направлено на увеличение эффективности транспорта газов при ухудшении кислородного режима, а не на снижение энергозатрат на работу сердечного насоса [592,614].
Здесь уместно отметить что у многих видов рыб под влиянием различных экзогенных раздражителей (обонятельные, вкусовые, быстрая смена освещенности, вибрация и др.) проявляется кратковременная неспецифическая брадикардия [558, 682]. Поскольку при этом содержание кислорода в воде не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений и, следовательно, рыбы не испытывают его дефицита, можно думать, что бради кардиальный рефлекс не всегда связан с необходимостью перехода сердечной мышцы на более экономный энергетический режим работы.
В большинстве проведенных исследований влияние гипоксии на рыб
было краткосрочным (от 30 до 60 мин). Между тем вопрос о характере изменений в деятельности СОКРО у разных по экологии групп рыб в условиях гипоксии различной продолжительности и прежде всего в условиях длительной гипоксии представляет не только теоретической, но и первостепенный практический интерес для проецирования результатов экспериментальных исследований на ситуации, возникающие в естественных водоемах.
Одна из первых и все еще немногих работ в этом плане выполнена на трех, резко различающихся по экологии, видах рыб: радужной форели, ушастом окуне и канальном сомике [501] в условиях длительного снижения р02 (0,5 мг/л-ч) за 8 ч до летального исхода. Опыты с форелью ставились при 12°С, а с окунем и сомиком — при 25°С. В начальной стадии гипоксии потребление кислорода у радужной форели повышалось при понижении р02 в воде до 40% от исходного, а затем — снижалось. Окуни регулировали потребление кислорода до 75% уровня полного насыщения, а у сомика оно снижалось параллельно со снижением р02. Частота сердечных сокращений была равна 60 в минуту у форели, 70 у сомика и 90 в минуту у окуня. Изменение частотных показателей деятельности кардиореспираторного аппарата на умеренную гипоксию было у исследованных видов неоднозначно. У окуня, например, брадикардии предшествовала тахикардия. У форели ритм сердца оставался стабильным при снижении р02 до 80% исходного, а затем он падал. Напомним, что и в других работах [612, 682] при кратковременном дефиците кислорода был установлен тот же уровень критического р02 для форели. Частота дыхания у форели была постоянной до 50% насыщения воды кислородом, а затем она снижалась, а объем вентиляции значительно увеличивался. У окуня частота дыхания при снижении р02 до 40% от исходного сразу увеличивалась, после чего следовало ее снижение. Глубина дыхания не изменилась. У сомика после непродолжительной гипервентиляции наблюдалось постепенное угнетение дыхания и его аритмия.
