Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
КИСЛОРОД
Как длительные, так и кратковременные изменения содержания растворенного в воде кислорода в адаптивном или экстремальном диапазоне вызывают у разных по экологии групп рыб многочисленные физиологобиохимические реакции, направленные на поддержание газового гомеостаза в организме. Важнейшую роль при этом играет согласованная деятельность дыхания и кровообращения, т. е. двух важнейших звеньев физиологической системы обеспечения кислородного режима организма (СОКРО). Как известно, любые проявления жизнедеятельности, любые реакции организма на изменение условий существования сопровождаются энергетическими тратами и, следовательно, увеличением кислородных потребностей. В предыдущей главе было показано, что изменение температурного фактора, в частности повышение температуры воды, вызывает у рыб увеличение уровня метаболизма, а вместе с этим повышение потребления кислорода за счет увеличения объема вентиляции жабр и объема кровотока. При снижении напряжения кислорода в воде кислородный запрос организма не претерпевает изменений, т. е. остается на постоянном уровне, но его удовлетворение в этих условиях возможно только с помощью компенсаторных перестроек работы кардиореспираторного аппарата, обеспечивающих сохранение дыхательного гомеостаза.
Особенности газообмена и функционирования аппарата внешнего дыхания у разных по экологии групп рыб. Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные показывают, что различные по организации и экологии виды рыб обладают способностью регуляции уровня потребления кислорода при изменении его содержания в среде, в частности при значительном снижении р02, но в диапазоне значений, превышающих критическое для данного вида значение [53, 447, 501, 651]. Иными словами, рыбы способны поддерживать уровень обмена неизменным даже при существенном снижении р02, т. е. обладают независимым дыханием. Доказательства универсальности принципа независимого дыхания у рыб получены Г. Улчем и другими специалистами [651] на придонной малоподвижной рыбе-жабе (Opsanus tau). Напомню, что именно этот вид в течение более чем полувека служил единственным примером, иллюстрирующим так называемый зависимый тип дыхания у рыб, при котором потребление кислород? изменяется, якобы, в соответствии с его содержанием в воде [162, 179]. Исходными данными для этой ошибочной концепции служило сообщение Ф. Хэлла [374], согласно которому потребление кислорода у рыбы-жабы снижалось по мере снижения насыщения воды кислородом. Автор пришел к выводу о неспособности этого вида и всех других малоподвижных донных рыб к регуляции дыхания при уменьшении р02, Проверка этого вывода показала, что рыба-жаба при 22°С регулирует потребление кислорода вплоть до 20% насыщения воды кислородом [651].
На основе результатов собственных опытов и критического анализа литературных данных авторы пришли к выводу, что имеющиеся указания на существование некоторых видов рыб с полностью зависимым дыханием
являются следствием ошибок или нарушения условий определения уровня потребления кислорода. Всем рыбам в норме присущ независимый тип дыхания при колебаниях р02 в адаптивных пределах и слабая зависимость критического р02 от температуры акклимации в зоне ее оптимальных значений. Так, например, у карпа при 15—25°С и у форели при 10—15°С критическое значение р02 равно 20—22 мм рт. ст., т. е. даже несколько ниже 20% от максимального [532].
Кроме того, стандартный уровень потребления кислорода был на 30— 40% ниже величин, полученных для этих видов ранее. Исходя из этих новейших представлений о способности всех рыб к регуляции обмена и существования у них в норме независимого типа дыхания, можно считать, что рыбы теряют эту способность только при нарушении физиологического состояния (нормы) в неблагоприятных условиях. Весьма показательна в этом отношении реакция ушастого окуня, длительно акклимированного к 30°С, на дефицит кислорода. Рыбы в этих экстремальных условиях теряют способность регулировать потребление кислорода при снижении его содержания в воде до 70 и даже 40% насыщения как при 25°С, так и при 13°С.
Исследованиями последнего десятилетия показано, что у разных по экологии групп костистых рыб, в частности у морских — тунец (Katzu-wonus pelamis) [630], эвригалинных — тихоокеанская звездчатая камбала (Platichtic stellatus) [683] и пресноводных — форель (Salmo gairdneri) [241, 683], линь (Tinea gairdneri) [329, 330] и карп (Carpinus carpio) [430], основные параметры газообмена в норме заметно различаются (табл. 20). Из этой таблицы видно, что среда обитания (морская или пресная вода) оказывает значительно меньшее влияние на газообмен, чем образ жизни исследованных видов, а точнее, уровень их двигательной активности. Действительно, по ряду важнейших показателей газообмена различия между донной малоподвижной камбалой и пелагическим высокоактивным тунцом в группе морских рыб или между малоподвижным карпом и высокоактивной форелью в группе пресноводных рыб более существенны, чем между камбалой и карпом или форелью и тунцом.
