Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Резкое, более чем 10-кратное, увеличение объема вентиляции (со 135 до 1620 мл/мин-кг) обнаружено у крупных карпов массой 3 кг в ответ на снижение р02 до 40—50 мм рт.ст. (26% полного насыщения). В артериальной крови р02 снижалось постепенно, а в венозной — лишь при критическом насыщении воды кислородом. Насыщение крови кислородом было на уровне 70—80%. Потребление кислорода оставалось постоянным до рОг, равного 20% от максимального, т. е. не отличалось от такового для интактных рыб. Минутный объем кровотока не изменялся. Частота сердечных сокращений не определялась, но поскольку ее снижение при гипоксии у рыб, вообще, и у карпа, в частности (брадикардия), многократно демонстрировалось, то, очевидно, ударный объем сердца возрастал. Десятикратное увеличение объема вентиляции у любого вида рыб едва ли может быть длительным в естественных условиях, поскольку в этом случае на внешнее дыхание расходовалась бы недопустимо высокая доля энергии основного обмена, ибо уже при пятикратном увеличении она равна 5—15% [159].
Такие рыбы, как Orthodon microlepidotus, способны какое-то время переносить полное отсутствие кислорода при высокой температуре [282]. У интактных особей массой 0,4—0,9 кг после 2-часовой акклимации объем вентиляции возрастает лишь в 1,8 раза при снижении рОг до 30—40% от максимального. При разных температурных режимах ритм дыхания увеличивается с 46 до 55 в минуту (при 12°С), с 65 до 77 (при 20°С) и с 75 до 115 в минуту (при 28°С), т. е. диапазон изменчивости этого показателя у данного вида значительно уже, чем у ушастого окуня при тех же крайних значениях температуры [626].
Динамика изменений газообмена зависит от температуры акклимации рыб. При 20 С потребление кислорода остается неизменным до р02, равного 30% от максимального. При 28°С оно резко возрастает, начиная с 50% насыщения, чему соответствует максимальный прирост частоты дыхания. Авторы отмечают необычайно низкий прирост (в 1,8 раза) объема вентиляции у рыб по сравнению с камбалой (3,0), лобаном (2,5) или форелью (3,0) при повышении температуры акклимации на 6—8° [288, 656]. В условиях экзогенной гипоксии у лобана и радужной форели процент утилизации кислорода снижается на 34 и 27% соответственно, при 5,7- и 4,8-кратном увеличении объема вентиляции, тогда как у O.microlepidotus он не изменяется [304].
Складывается впечатление, что газообмен у этого вида более эффективен при дефиците кислорода и гипертермии (?!). Снижение утилизации кислорода на 10% имеет место у карпа только при 6-кратном увеличении минутного объема вентиляции, а у линя потребление кислорода и процент его утилизации остаются без изменения при снижении р02 более чем на 80% от максимального [331]. Только при снижении р02 до 15% от исходного уровня частота дыхания и объем воды, прокачиваемой через жабры, увеличились вдвое, а утилизация кислорода снизилась с 55 до 35%. Динамика изменения показателей газообмена и реакций основных звеньев СОКРО среди малоподвижных рыб при гипоксии оказались неоднозначными, одной из причин чего были различные условия обследования рыб.
Вместе с тем для всех исследованных видов (карп, линь, камбала, ры-ба-жаба, O.microlepidotus) характерны относительно низкие ритмы работы
жаберного и сердечного насосов при нормоксии и узкий диапазон их изменчивости в зависимости от р02 и температуры. По-видимому, в опытах с O.microlepidotus [282] критическое р02, при котором снижается потребление кислорода у рыб, не было достигнуто. Вероятно, оно ниже 30% уровня насыщения воды кислородом.
Заслуживают внимания результаты изучения реакции на гипоксию еще одной экологически специализированной rpynnj>i, а именно представителей так называемых бросковых рыб: пресноводной щуки [53, 51] и морского зубатого терпуга Ophiodon elongatus [340, 341]. Частота сердечных сокращений у щуки при 10°С оставалась без изменений при снижении рОг почти до 20% от исходного уровня, а затем резко падала — с 30 до 12 в минуту. Усиление гипервентиляции происходило в основном за счет увеличения глубины дыхания и некоторого повышения частоты дыхания (с 42 до 52 в минуту).
Потребление кислорода и коэффициент его утилизации были постоянными при снижении р02 до 60 и 20% исходного (в зависимости от скорости тока). При концентрации кислорода, слегка превышающей критическую, длительное время поддерживался максимальный объем вентиляции (в течение нескольких часов). Объем вентиляции возрастал при этом в 5,5 раза, но в отличие от карпов он снижался начиная с 22% уровня насыщения воды кислородом. Авторы считают [51, 53], что снижение объема вентиляции у рыб при экстремальной гипоксии — следствие кислородной недостаточности дыхательной мускулатуры. Соотношения частоты дыхания и сердцебиений были равны 1,4 в норме и 4,2 при дефиците кислорода.
Сходная реакция на дефицит кислорода отмечена и у другого представителя бросковых рыб — морского зубатого терпуга [340, 341]. При 9—11°С быстрое снижение (в течение 15 мин) р02 до 25—15% от максимального вызывало резко выраженную брадикардию (с 29 до 12 сокращений в минуту) и снижение минутного объема сердца на 31%, но его ударный объем повысился в 2 раза. Объем вентиляции при дефиците кислорода снизился на 40% при р02 , равном 25% от максимального.
