Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Периодичность устьичных движений и кутикулярная транспирация. Исследованиями устьичных движений у разных растений установлено, что в ясную, но не очень" сухую погоду у большинства растений устьица открываются на рассвете и устьичиая щель достигает максимума в утренние часы, в полдень она начинает немного сужаться и закрывается во время захода солнца (рис. 18, 19). В пасмурную погоду устьица обычно открыты, но не так широко, как в ясную. В сухую же погоду они, как правило, открывшись утром, в 10—11 ч закрываются.
У разных растений устьица функционируют неодинаково.
Так, у картофеля, капусты, кормовой свеклы преобладает открытое состояние устьиц, и при достаточной водообеспеченностн они не закрываются ни днем, ни ночью. У хлебных злаков они закрываются вечером и на протяжении ночи не открываются. У растеиий, которые имеют устьица на обеих сторонах листа, на верхней стороне они закрываются позже и на более короткий срок, возле верхушки листа устьица открываются раньше и закрываются позже, чем возле его основания.
Исследования В. Г, Карманова и С. Н. Мелещенко показали, что устьица могут быть более открытыми в тот момент, когда водоснабжение листа уменьшается, и менее открытыми, когда лист находится в достаточно тургесцентном состоянии. Это парадоксальное явление объясняется большей проницаемостью и скоростьк) водных токов по микрокапиллярам клеточных целлюлозных оболочек, чем через цитоплазму и вакуоли (трансвакуолярно).
В результате переноса микроскопических количеств воды по клеточным оболочкам возрастает содержание ее в клетках, замыкающих устьица, апертура устьичных щелей увеличивается н транспирационные расходы воды также могут возрастать. Течения, которые создаются нижним двигателем водного тока, незначительны, и идут они главным образом по клеточным оболочкам, составляющим 10% объема ткани листа. Это пример механизма прямой связи между нижним и верхним двигателями водного тока в растении. Но существует и обратная связь: верхний двигатель—ннижний двигатель водного тока, а именно апертура устьичных щелей — фотосинтез — отток ассимилятов в корни — корневое давление.
Внеустьичная транспирация. Кроме устьичной, существует еще так называемая внеустьичная транспирация. Теряя значительное количество воды в процессе транспирации, растение обычно регулирует отдачу воды в соответствии с ее поступлением через корневую систему. Поэтому создание бездефицитного водного баланса, т. е. пропорциональности между расходом воды и ее поступлением, — одно из необходимых условий существования всех растений, особенно в условиях засухи.
Следует отметить, что уменьшение диаметра устьичной щели на 50—75% максимальной ее величины еще не влияет заметно на транспирацию.
Таким образом, роль устьичных движений в регулировании транспирации довольно незначительна. Лист покрыт сплошным слоем эпидермальных клеток, внешние стенки которых имеют кутикулу и малопроницаемы для воды и водяного пара. Если нижнюю сторону листа древесного растения, у которого здесь обычно расположены устьица, покрыть вазелином, то незначительная транспирация все же будет наблюдаться. Это и есть кутикулярная транспирация, она в 10—20 раз слабее устьичной.
У теневыносливых растений кутикулярная транспирация достигает значительных размеров — до 50%.
Внеустьичная регуляция транспирации у растений заключается в задержке испарения или уменьшении содержания воды в оболочках клеток» выстилающих межклетники. Таким образом, недостаток воды в листьях вследствие большой транспирации или недостаточного поступления воды из почвы является причиной сокращения транспирации, которая не зависит от сужения устьичных щелей. Такое явление получило название начинающегося подсыхания.
Водный баланс и завядание. Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляции с другими процессами его жизнедеятельности. Водный баланс — это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благопрнятньй водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обыч-:ио составляет 5—10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.
При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда лоступлеиие воды в растение прекращается, происходит значительная потеря ее растительными клетками, которая не пополняется поглощением влаги из почвы, в результате чего создается водный дефицит, часто наблюдаемый у растений в наиболее жаркие часы суток. При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают.
Водный дефицит листьев можно определить по формуле
где W — водный дефицит, %; т — масса высечек до насыщения их водой; ту — масса высечек после насыщения их водой; экспозиция насыщения 60 мин.
У некоторых растений, имеющих в органах большое количество механических тканей, например у бессмертника (род Heli-chrysum), внешний вид при водном дефиците, значительной потере воды и даже при гибели не изменяется.
