Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
этому транспирация с поверхности листа в количественном выражении приближается к испарению воды с открытой поверхности такой же площади. Сравнительное определение величины транспирации-—так называемая относительная транспирация — у некоторых растений показало, что она составляет 0,9, а средняя— 0,4—0,5, т. е. транспирация листа соответствует испарению с половины открытой водной поверхности, равной площади листа.
Устьичная регуляция транспирации. У большинства растений устьица замыкаются клетками полулунной или бобовидной формы. У растений семейства Мятликовые (Злаковые) устьица замыкаются не бобовидными клетками, а продольными (рис. 17).
Устьица могут закрываться и открываться. Их движение обусловлено различными факторами. Необходимо указать на некоторые морфологические особенности строения клеток, замыкающих устьица. Оболочки замыкающих клеток, примыкающие к устьичным щелям, плотнее и толще. Основным фактором,, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном ее количестве в растении устьица открыты. На свету они у большинства растений тоже открыты, а в темноте закрываются.
В клетках, замыкающих устьица, на свету крахмал превращается в сахар, а в темноте, наоборот, сахар переходит в крахмал. Сахар как осмотически действующее вещество способствует поглощению воды клетками, замыкающими устьица, и последние открываются. В темноте накапливается крахмал, поэтому поглощения воды не происходит и устьица закрываются. Движение устьиц регулируется комплексом факторов (температура, осмотическое давление, интенсивность освещения и качество света—длинноволновые и коротковолновые лучи, увлажнение и др.). При этом в зависимости от условий и вида растения сочетание внешних и внутренних факторов может быть разным.
Высказывается также предположение, что снижение обводненности листьев приводит в клетках, замыкающих устьица, к накоплению абсцизовой кислоты С^НгоО*, которая ингибирует синтез а-амилазы. Гидролиз крахмала прекращается,
Рис. 17. Устьица в открытом (вверху) и закрытом (внизу) состоянии:
А — двудольного растения; Б —злака.
вследствие чего снижается осмотическое давление и устьица закрываются.
Гистохимические исследования показали, что при уменьшении водного потенциала в замыкающих клетках устьиц листьев подсолнечника при сниженной водообеспеченно-сти в условиях освещения пропорционально уменьшалось и содержание в них К+, возрастало сопротивление листьев воздуху, что указывало на закрывание устьиц. После дегидратации листьев устьица открывались только через несколько часов, когда Кн" вновь поступал в клетки. Тургесцентиые сегменты листьев, плавающие в растворе с добавлением абсцизовой кислоты (0,1 мМ), теряли К+ из замыкающих клеток, и устьица быстро и плотно закрывались, как и при подсушивании.
Следовательно, в условиях освещения при низком водном потенциале открытие устьиц регулируется не только потерей воды тканями, но и потерей К+ в замыкающих клетках. Это, в свою очередь, уменьшает тургориый градиент между замыкающими и окружающими клетками, в результате чего устьица .закрываются.
Таким образом, установлено влияние калия иа степень раскрытия устьиц. Обнаружена положительная корреляция менаду концентрацией калия в замыкающих клетках устьиц и величин ной устьичного отверстия. Считается, что анионами, обеспечивающими баланс калия в замыкающих клетках, являются ма-лат и хлор.
Интересно отметить, что только при содержании калия в сухом веществе более 1% траиспирационный коэффициент низкий, а эффективность использования воды высокая.
Снабжение растений достаточным количеством калия позволяет им противостоять водному стрессу благодаря механизму саморегуляции и уменьшению транспирации.
Движение устьиц связано также с изменением вязкости протопласта замыкающих клеток. Об этом свидетельствуют различные формы плазмолиза в них. При открытых устьицах
Рис, 18. Устьица яблони;
А — в закрытом состоянии: Б — в открытом состоянии: В — поперечный разрез.
Рис. 19. Часть иижиего эпидермиса листа герани:
/ — устьичиая щель; 2 —замыкающая клетка.
плазмолиз имеет выпуклую форму, а при закрытых — судорожную.
Различают также устьичные движения: фотоактивную реакцию, если устьица на свету открываются, а в темноте закрываются; гидроактивную реакцию, когда устьица закрываются при сильной потере воды листом; гидропассивную реакцию, если, например, в дождливую погоду при насыщении клеток листа водой устьица закрываются. Это происходит при значительном увеличении объема эпидермиса клеток, сдавливающих устьичные клетки.
Общая поверхность межклетников в листе очень большая. У теневыносливых растений внутренняя поверхность межклетников превышает внешнюю в 7—10 раз, у гидрофитных растений— в 12—19, ксерофитных — в 17—30 раз. Благодаря большей испаряющей поверхности в межклетниках отмечается интенсивный выход водяного пара через устьица наружу.
У кукурузы на 1 см2 нижнего эпидермиса листа насчитывается 7684 устьица, верхнего—9300. Средняя площадь одного устьичного отверстия равна 89 мкм2. На одном растении кукурузы насчитывается около 104 100 000 устьиц. Такое большое их количество и обеспечивает интенсивную диффузию водяного пара и транспирацию.
