Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Кроме фототропизма, существует геотропизм — способность органов занимать определенное положение под действием сил гравитации, что обусловливает вертикальное направление осевых органов у растений. Главный корень у них обычно обладает положительным геотропизмом — растет прямо вниз, а главный стебель — отрицательным геотропизмом — растет прямо вверх. Боковые корни и ветки (первого порядка) располагаются обычно под углом к главному корню и стеблю, листья размещаются горизонтально: их положение определяется главным образом направлением падающего света.
Если каким-либо внешним воздействием главный стебель растения выведен из свойственного ему вертикального положения, то в молодой растущей части стебля происходит изгиб, верхняя часть поднимается и снова принимает вертикальное положение. Кончик главного корня, выведенного из вертикального положения, изгибается вниз (рис, 75), Благодаря способности к геотропическим изгибам корни проростков всегда направляются вниз, а стебли — вверх независимо от того, как легло семя при посеве,
Геотропические изгибы, так же как и фототропические, тесно связаны с ростом. Иногда под действием ливней или сильных ветров наблюдается полегание хлебов, которые через некоторое время поднимаются; при этом, если полегание произошло в период колошения или цветения, поднимается только верхняя часть стебля, еще способная к росту. Как и при фототропизме, нижняя сторона стебля (обращенная к земле) будет расти более интенсивно, чем верхняя. В результате происходит искривление стебля, и в верхней части он снова прини-
Рис. 75, Геотропическне изгибы корня Рис. 76. Поднятие Соломины зла-, бобов во влажном воздухе: ка благодаря образованию геотро-
1 — исходное горизонтальное положение; 2 — пнческнх изгибов В междоузлиях, положение через 7 ч; 3 — положение 'leires 2J ч.
мает правильное вертикальное положение (рис, 76). Верхушка главного корня при горизонтальном его расположении направлена вертикально вниз. Следовательно, у корня более интенсивно растет верхняя сторона.
Аналогично силе земного тяготения действует центробежная сила. Проростки, выращенные иа быстро вращающемся колесе (колесо Найта), направляют свои стебли к центру, а корни — от центра вращения. Действие силы гравитации на проростки иа таком колесе будет аниулирбвано, поскольку при каждом обороте они проходят все положения — от нормального, вертикального, до горизонтального. В результате рост растения определяется только направлением центробежной силы.
Геотропическое раздражение воспринимается в значительной мере кончиком корня (длиной 1—2 мм от верхушки). Опы-Чты Ч. Дарвина с отрезанием копчиков корней показали, что в этом случае они утрачивали способность воспринимать силы земного тяготения и росли горизонтально.
Изучение транспорта р-индолилуксусиой кислоты (ИУК) во время геотропической реакции корней на земное тяготение, изгибание их в сторону вектора сил гравитации и усиление роста верхней части органа подтверждают участие ИУК в явлении геотропизма. При этом в регуляции роста верхней и
нижней частей корня решающую роль играет корневой чехлик. Он является местом локализации возможных акцепторов реакций, которые образовались под действием сил гравитации, а также ингибитора — абсцизовой кислоты, задерживающей транспорт ИУК. Возможно, что абсцизовая кислота и подобные ей ингибиторы могут быть причиной асимметричного распределения ИУК в условиях гео- и фототропических реакций у корней, побегов и других осевых органов при наличии транспортной ИУК, которая, включившись в процесс ростовой реакции, и обусловливает тропические движения (А, И. Меркис).
Сила тяжести, гравитротизм, воспринимается группой клеток корня, расположенных в центре чехлика. Эту область называют колонкой чехлика, или колумеллой. Клетки колумеллы -содержат много амилопластов, наполненных крахмальными зернами. При вертикальном положении корня амилопласты скапливаются в нижнем конце каждой клетки. Если корень принимает горизонтальное положение, амилопласты в короткий срок располагаются вдоль той клеточной стенки, которая теперь стала нижней,
Установлено, что движение аминопластов вниз вызывает выход ионов кальция (Са2+) из органелл, расположенных в нижней части самих клеток колумелл.
Ионы кальция связываются особым низкомолекуляриым белком — кальмодулином, активируя его; последний, в свою очередь, активирует ферменты плазмалеммы, способствующие выкачиванию Са2+ из цитоплазмы; кальций и ауксин перемещаются от клетки к клетке на нижнюю сторону корневого чехлика. Накопившийся внизу Са2+ затем способствует передвижению ауксина из чехлика к зоне растяжения корня. Свободный кальций в корневом чехлике необходим для гравитропиче-ской реакции.
Корень кукурузы, на корневой чехлик которого действовали веществом, связывающим Са2+, не отвечал на переориентацию в поле силы тяжести. Если же воздействовать непосредственно кальцием, то способность к гравитропизму восстанавливается.
Полагают, что в корневом чехлике синтезируется АБК, которая транспортируется обычным путем по сосудистым тканям: в базипетальном направлении. Если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК передвигается под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Рост верхней части корня при этом не подавляется, в результате происходит искривление корня вниз (М. Эванс, Р. Мур, К.-Х. Хазенстан).
