Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Выявленные В. С. Шевелухой типы суточной периодичности и ритмичности линейного роста сельскохозяйственных растений сохраняются в основном во все фазы онтогенеза. Продолжение этих исследований позволит в дальнейшем установить взаимосвязи роста целого растения, органов и тканей с фазами роста клеток, эндогенными и экзогенными факторами, морфогенезом, этапами органогенеза и использовать установленные индексы в растениеводстве,
ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Растущие органы растений способны к медленному и своеобразному движению, при котором сами растения занимают определенное положение в пространстве. Отдельные органы высших растений благодаря постоянному росту на протяжении всей жизни расширяют занятую ими площадь. Кончик каждого корня, как показали наблюдения и измерения, ежедневно .удлиняется на несколько миллиметров. Взрослое травянистое растение имеет тысячи тончайших растущих корешков, а дерево—миллионы.
У растений очень распространены так называемые ростовые движения, т. е. изгибы и перемещения растущих органов. Среди всех известных у растений движений значительное место занимают так называемые т р о п и з м ы (от греч. tropos — поворот). При тропических реакциях происходит изгиб растущих органов под влиянием какого-либо односторонне действующего раздражителя — света, силы земного притяжения и других, т. е. неравномерный рост их. При одностороннем освещении молодые проростки, стебли, ветви изгибаются обычно в направлении источника света. Такое явление называют фототро-
пизмом. Различают положительный и отрицательный фототропизм. При положительном происходит изгиб растущих органов в сторону действующего фактора, при отрицательном — в сторону, противоположную источнику света. Положительный фототропизм можно наблюдать у комнатных растений: при недостаточном освещении растения будут изгибаться в направлении источника света, например окна.
Листовые пластинки располагаются обычно перпендикулярно к падающим лучам — диафототропизм. Органы дорзовеит-рального (от лат. dorsum — спина, ventrum — живот) строения обладают диафототропизмом, осевые (радиального строения) — положительным или отрицательным фототропизмом. Подземным частям растений, как правило, несвойствен фототропизм, но у некоторых из них, например у горчицы и других растений семейства Капустные, корни имеют отрицательный фототропизм.
Способность органов к положительному или отрицательному фототропизму не является постоянной и в значительной мере зависит от интенсивности света, а именно: при очень
сильном освещении положительные изгибы сменяются отрицательными. Можно «заставить» растение изгибаться то в одну, то в другую сторону и подобрать такую интенсивность света, при которой положительный эффект будет компенсироваться отрицательным и растение станет как бы нечувствительным к освещению.
Значение фототропизма велико и определяется прежде всего тем, что листья располагаются всегда перпендикулярно к падающим лучам солнца, образуя листовую мозаику (например, у плюща). Фототропическая чувствительность связана не с хлорофиллом, а скорее всего с желтыми пигментами — каротиноидами. Спорангиеносцы и плодовые тела грибов не содержат хлорофилла, но обладают фототропизмом. То же можно сказать об этиолированных проростках, которые более чувствительны к свету, чем зеленые. В связи с этим интересны опыты Ч. Дарвина с канареечной травой (Phalaris canariensis). Они показали, что местом, воспринимающим действие света, является верхушка колеоптиля и что из верхней ее части в нижнюю передается влияние, которое и вызывает изгиб.
Если на проросток канареечной травы надеть- колпачок и подвергнуть его одностороннему действию света, изгиба не произойдет. При декапитации — удалении верхушки колеоптиля у проростков и воздействии иа них односторонним освещением изгиба также не будет. При фототропизме изгиб осевых органов у растений обусловливается тем, что рост одной стороны стебля или корня замедляется, а другой — ускоряется.
По теории Холодного — Веита, одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: осве-
щеиная сторона получает отрицательный, а затененная—положительный заряд. Вследствие этого ростовой гормон смещается к затененной стороне верхушки, усиливая ее рост. Сейчас признано, что тропические изгибы обусловливают как ауксины (ростовые гормоны), так и ингибиторы, их соотношения и баланс. Кроме того, в фототропизме, вероятно, значительная роль принадлежит флавоноидам и каротиноидам.
В настоящее время доказано, что неравномерный рост органов связан с различным обменом веществ: чем интенсивнее обмен, тем интенсивнее рост. Особенно большое значение имеют нуклеиновый обмен и процессы фосфорилироваиия. Установлено, что не все лучи спектра вызывают фототропические изгибы. Наименьшее влияние оказывают красные лучи, большее— синне, максимальное—нндигово-синие (длина волны 465 нм).
Наименьшее время освещения, необходимое для того, чтобы прошла фототропнческая реакция, называется временем презентации. Установлено, что чем слабее свет, тем больше необходимо для этого времени.
