Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
АТФ
“Эс
RS S SR
\/\/ Fe Fe
/ \/ \
RS S SR
Fe-nporemi
R R
S S
„„Si
\/\/\./\!
Fe Fe Fe Mo
/\/\/ /1\
s s
R R
Mo-t-'c-npoiciiii
...Мй .,+ n,h4
NH ,
|
,N
11,0
2 N П j
...Mo'
M о M и
N11 N11
Рис, 61. Механизм действия питрогеназы (по А. Е. Шилову).
свойств фермента нитрогеназы, катализирующего этот процесс. Первичная реакция, в которой фиксируется азот, может быть представлена следующей простой схемой;
„ , . нНтрогсназа
Na+6H++6e~ ----!------>¦ 2NH3.
Установлено, что у различных азотфиксаторов содержится одна и та же ферментная система — нитрогеназа, катализирующая превращение молекулярного азота в аммиак и сопряженную реакцию гидролиза АТФ,
Исследование показало, что нитрогеназа является типичным металлоферментом и содержит железо и молибден (рис. 61), Она состоит из двух белков-олигомеров: Fe-протеина и Mo-Fe-протеина. Для работы нитрогеназы нужны энергия в виде АТФ, поток электронов и водород. Источники энергии и доноры электронов у разных азотфиксаторов различные: у фотосинтетиков — фотосинтез, у анаэробов — брожение, у аэробов— дыхание,
А, Е, Шилов и Г. И. Лихтенштейн предложили четырехэлектронный механизм, где тройная связь N3=N переходит сразу в одинарную связь производного гидразина (NH2—NH2). Было установлено, что энергия в очень прочной тройной связи рас-
нределена по связям неравномерно. Более половины всей энергии приходится иа первую разрываемую связь, а две остальные связи сравнительно слабые. Таким образом, при разрыве сразу двух связей затрачивается меньше энергии, чем при разрыве одной связи.
Гидролиз аденозинтрифосфорной кислоты иа границе двух протеинов повышает потенциал восстановителя. Электроны передаются от внешнего восстановителя к биядерному комплексу азота с трехвалентным молибденом, используются протоны воды; в первой стадии синтезируется производное гидразина N2H4.
Аммиак, образующийся в результате азотфиксации, усваивается микробной и растительной клетками и служит исходным материалом для синтеза аминокислот и белков. Этот синтез происходит с участием ферментов дегидрогеназ —глутаматде-гидрогеназы, глутаматсиптазы н глутаминсинтетазы. Аммиак является также фактором, регулирующим интенсивность азот-фиксации и активность ферментов, катализирующих реакции его усвоения.
МИНЕРАЛЬНЫЕ УДОБРЕНИЯ И УРОЖАЙНОСТЬ
Большое значение для пропаганды удобрений, изучения особенностей питания растений и их физиологии имели опыты К. А. Тимирязева, показанные в 1896 г. в «вегетационном домике» на Всероссийской выставке в Нижнем Новгороде (ныне г. Горький). К. А. Тимирязев отмечал, что только прямой и точный физиологический опыт может решить вопрос питания и удобрения. Он придавал большое значение минеральным удобрениям, относил их к числу внешних влияний, с помощью которых можно снизить непродуктивный расход воды растением. Вода при удобрении используется более продуктивно, иа единицу израсходованной растением воды образуется больше i-ухой массы.
По инициативе Д. Н. Прянишникова в 1926—1930 гг. впервые в нашей стране были проведены исследования эффективности минеральных удобрений по зональным типам почв (табл. 19).
Данные таблицы свидетельствуют о том, что эффективность азотных, фосфорных и калийных минеральных удобрений неодинакова на разных почвах. Наивысшая отдача от внесения минеральных удобрений проявляется на первых трех типах почв; на мощных и обычных черноземах эффективность их средняя, и лишь на незначительной площади она может быть небольшой.
Для установления потребности в минеральных удобрениях определяют вынос элементов питания с урожаями сельскохо-
19. Эффективность полного минерального удобрения на различных типах почв (данные географической сети опытов, по А. В. Соколову)
Почва Урожай Урожайность Прирост уро
ность без при удобре жайности
удобрения нии
Дерново-подзолистые суглинки 100 212 112
Серые лесные почвы 105 210 105
Деградированные и выщелоченные 118 231 113
черноземы
Мощные черноземы 150 214 (J4
Обычные черноземы 143 218 75
Предкавказские, южные черноземы 103 152 49
Примечание, Для сравнения урожайность без удобрении принята за 100.
зяйственных культур на разных почвах и коэффициент использования N, К2О, Р2О5 из удобрений. Считают, что использование растениями азота и калия из удобрений составляет 65— 70%, а растворимых фосфатов — 35—40%.
Гранулированные удобрения имеют лучшие физиологичеекие-свойства, у них хорошая сыпучесть, они меньше слеживаются, чем порошкообразные удобрения, поэтому удобнее для рассеивания туковыми сеялками или для внесения одновременно с высевом семян. Гранулированные удобрения благодаря меньшему контакту с почвой ие закрепляются в ней, не деградируют, как некоторые порошкообразные удобрения, например суперфосфат. Они лучше используются растением, особенно при внесении их одновременно с семенами. Например, 50 кг гранулированного суперфосфата иа 1 га, внесенного вместе с семенами при посеве, дает такое же повышение урожайности зерновых культур, как и при рассеивании 200—300 кг порошкообразного с заделыванием его культиватором. В гранулированном с перегноем суперфосфате питательные вещества используются в 3—5 раз эффективнее по сравнению с обычным суперфосфатом. Таким образом, способы внесения удобрений: тесно связаны с проблемой питания растений.
