Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Си, Fe, Mg 1 Mn, Mg,
Гндрокснламин Аммиак
N-i N-3
Аммиак, поглощенный растением в виде аммонийных солей или синтезированный в нем в результате восстановления нитратов, вступая в реакцию с кетокислотами, образует аминокислоты. На важность этой реакции указывал еще С. П. Косты-чев, который писал, что в растении прямое аминирование ке-токислот аммиаком — это общий способ первичного построения
аминокислот. Действительно, этот путь синтеза аминокислот является основным, и, очевидно, таким путем в растении синтезируются все аминокислоты, например аланин из аммиака, пировинограднон кислоты и водорода под действием соответствующей ферментной системы:
NHa+CH3COCOOH + 2H =*= СН3СНЫН2СООН + НгО.
Особенно легко аммиак реагирует с щавелевоуксусной и а-кетоглутаровой кислотами:
1) HOOC'COCI-I2COOH + NH3+2H =,=* I-IOOC-CHjCHNHj-COOH + HirO.
щавелевоуксусипя аснлратиповая
кислота кислота
2) HOOC-CH2-CHjCO-COOH+NHa+2H *=*
а-кстоглутаровая кислота ** H00C-CHaCH2CHNH2-C00H+H20.
глутаминовая кислота
Пировиноградиая, щавелевоуксусная и а-кетоглутаровая кислоты — важнейшие продукты превращения углеводов в организме растений и животных. Поэтому реакция образования аминокислот прямым аминированием кетокислот аммиаком имеет большое значение как путь, действительно связывающий обмен углеводов с обменом аминокислот и белков. Эта тесиая связь определяется еще и тем, что дикарбоновые аминокислоты могут передавать свои аминные группы кегокислотам с помощью ферментативного переаминирования. Реакция переамнни-рования была открыта в 1937 г. советскими биохимиками А, Е. Браунштейном и М. Г. Крицман. Она заключается в межмолекулярном переносе аминогрупп с аминокислоты на кетокислоту, катализируется ферментами, которые называются амииотрансферазами. Обязательное условие действия амиио-трансфераз — участие в реакции аминокислоты (аспарагиновой, глутаминовой и др.) и кетокислот (щавелевоуксусной, а-кетоглутаровой и др.), например:
HOOC-CHjCHjCHNHjCOOH+HOOC-COCHjCOOH «
глутаминовая кислота щавеленоукеусиая кислота
амшготра псфераза
. .ТТ НООССНг.СН2СОСООН+НООС-СН2СНЫН4СООН.
а-кетоглутаровая аспарагиновая
кислота кислота
Так же происходит переаминирование глутаминовой и пиро-виноградной кислот под влиянием аминотрансферазы и образование аланииа и а-кетоглутаровой кислоты; аспарагиновая и пировиноградиая кислоты образуют аланин и щавелевоуксусиую кислоту.
В последнее время формируется представление о механизмах и путях синтеза аминокислот в зеленом листе. 'Гак, считается, что только аланин, валин и ароматические аминокислоты
(фенилалаиии, тирозин, триптофан) синтезируются изолированными хлоропластами, остальные аминокислоты образуются только после добавления к изолированным хлоропластам митохондрий и пероксисом и что существенный вклад в образование аминокислот иа свету вносит фотодыхание.
С помощью l5N выявлено, что в хлоропластах ферментная система глутаматсинтетаза — глутаматсимтаза осуществляет основной путь ассимиляции аммиака в растении. Фермент глутаматсинтетаза (из класса лигаз) активизирует реакцию:
АТФ+Ь-глутамат+|КНз=“ АДФ+ортофосфат+Ь-глутамин,
В результате такого механизма биосинтеза аминокислот определяется важная роль фотосинтеза в процессе синтеза белка в растении (Т. Ф. Андреева).
ОСОБЕННОСТИ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ
На корнях бобовых растений образуются клубеньки, в которых находятся бактерии, способные усваивать азот атмосферы, питаться им и обогащать почву этим элементом. Таким путем создаются лучшие условия для питания злаковых и других культур, которые высевают после бобовых (рис. 57).
- Значение бобовых растений было обнаружено практиками еще задолго до открытия наукой причин, объясняющих это явление.
Памятники древней культуры свидетельствуют о широком использовании бобовых растений в Китае в V в. до н, э. Произведения писателей Древнего Рима Теофраста (Ш в. дои.э.),. Вергилия (I в. до и. э.) также содержат сообщения о пользе бобовых растений. В Древнем Риме широко использовали смесь бобовых культур с другими растениями.
В 1837 г. Ж. Буссенго культивированием клевера и гороха на средах, содержащих мало азота, установил, что бобовые растения способны усваивать азот атмосферы. Он доказал, что в. условиях стерильной почвы они не могут ассимилировать атмосферный азот. Несмотря на результаты таких опытов, этот’ вопрос все еще оставался нерешенным.
Русский ученый М. С. Воронин в 1865' г. установил, что в клубеньках на корнях бобовых растений (люпина) находятся мельчайшие тельца — бактерии. Роль их была выяснена в 1888 г. немецким ученым Г. Гельригелем, который доказал присущую им способность фиксировать атмосферный азот в. клубеньках. В 1888 г, клубеньковые бактерии выделил в чистую культуру голландский исследователь М. Бейеринк и описал их под названием Bacterium radicicola (род -Rhizobium). В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек; в клубеньках более позднего возраста они становятся пег-
