Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
. ‘ культур.
Стерильные культуры зеленых растений аналогичны применяющимся в микробиологии. Создают стерильную питательную среду, семена перед проращиванием также стерилизуют антисептиками, которые уничтожают все микроорганизмы, содержащиеся на их поверхности, но ие убивают зародыш. Семена, а затем корневую систему растения помещают в среду, лишенную бактерий. Сосуд закрывают стерильной ватной пробкой. Надземная часть растения находится в обычных условиях. Опыты со стерильными культурами показали, что органические азотсодержащие соединения — мочевина H2N--CO— NH2 и ас-
парагнн CO(NH2)-CH2-CHNH2'СООН легко усваиваются растениями, а аминокислоты — значительно труднее.
Опыты, проведенные Н. Г. Холодным и другими исследователями, показали, что к органическим соединениям, усваиваемым растениями, следует отнести и такие органические вещества почвы, как аминокислоты, врганические фосфорсодержащие соединения, антибиотики, гуминовые кислоты, витамины, ауксины и др. Растениями не усваиваются белки, липиды и другие нерастворимые в воде соединения азота, которые входят в состав перегноя.
Из всех соединений, содержащихся в почве, лучшими источниками азота являются аммиачные соли и соли азотной кислоты (неорганические соединения). Азот и углерод, содержащиеся в навозе, органических остатках, могут использоваться растением после того, как под действием бактерий они превратятся в неорганические соединения. Таким образом, существует тесная связь между питанием зеленых растений и деятельностью почвенных микроорганизмов.
Процесс разложения белков, аминокислот, мочевины и других органических азотистых веществ в почве называется аммонификацией, а почвенные организмы, осуществляющие этот процесс, — аммонификаторами. Они обладают активными ферментами, способствующими быстрому разложению белков-до аминокислот, которые дезаминируются с образованием NH3. Часто наблюдается гидролитическое дезаминирование: аминокислоты, присоединяя воду, образуют оксикислоту и аммиак:.
RCHNHsCOOH+HaO = RCHOHCOOH+NH3.
Минерализацию органического азота, начатую аммонификацией, завершает процесс нитрификации, осуществляемый хемосинтезирующими нитрифицирующими бактериями-аэробами Nitrosomonas и Nitrobacfer. Нитрификация проходит в две стадии. Сначала ннтритные бактерии (Nitrosomonas) окисляют NH3 до нитрита:
NH4+-t-l'/s02 —+- N02-+2H++Hs0.
Во второй стадии нитратные бактерии (Nitrobacter) окисляют нитрит до нитрата:
NOj-'+'/sOs —*• NOj".
Нитрифицирующие бактерии за счет энергии окисления могут усваивать С02 атмосферы или карбонатов и использовать для синтеза органических веществ клетки. Интенсивность нитрификации является показателем плодородия почвы. В кислых и плохоаэрируемых почвах накапливаются аммонийные соли. В нейтральных почвах, имеющих комковатую структуру, где обеспечивается хороший доступ кислорода, преобладают нитраты.
Корневая система растений способна непосредственно поглощать аммонийные и нитратные соли. Д. Н. Прянишников и его сотрудники доказали, что в питании растений аммонийные соли ие уступают нитратным. В земледелии широко применяются также высокоэффективные жидкие азотные удобрения: 20—25%-ная аммиачная вода и углеаммиакаты. ¦
Д. Н. Прянишников установил, что одним из важнейших* условий использования аммонийных или нитратных солей является реакция среды: в слабокислой среде при pH 5 лучше усваиваются нитраты, и, наоборот, в нейтральной среде при pH 7 лучше поглощаются аммонийные соли. Для использования аммонийных солей необходимо достаточное количество углеводов в растениях, без которых задерживается превращение их в амиды, накапливается аммиак, действующий токсически на растение. При питании растений физиологически нейтральной солью (NH4NO3) и реакции среды, близкой к нейтральной, лучше усваивается катион NH<+, чем анион NO^~, в этом случае соль будет физиологически кислой.
Таким образом, реакция среды имеет большое значение для усвоения растениями соединений, содержащих азот. Экспериментально доказано, что преимущественное поглощение аммонийных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.
ПРЕВРАЩЕНИЕ АЗОТА ПРИ СИНТЕЗЕ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ
В растительном организме, согласно теоретическим и экспериментальным данным, процесс восстановления нитратов до аммиака катализируется ферментами флавопротеидами и активизируется металлами. Процесс этот сопровождается изменением состояния атома азота — его валентности. Ниже приводится схема восстановления нитратов в растении:
нитратредуктаза нитритредуктаан
HNO,-----------------HNO,-------------------> (HNOa) ------------*“
J Mo 1 Си, Fe, Mg v 11
hm p а ты Нитриты Г кпонитрпты
N+6 N+3 N+1
гипомитритредуктаза гьдроксиламинредуктаза
NH,
