Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, чисто логическим путем, исходя из эволюционного структурно-функционального подхода, мы выявили следующие •особенности которые должна иметь предполагаемая модель
мембран: периодичность структуры; наличие молекул, обеспечивающих интегративную функцию; структурно-функциональная асимметрия. Все эти особенности нашли отражение в нашей модели биомембран.
6.2.2. Построение модели биомембран
В настоящее время мы можем только строить предположения о том, какими были биомембраны, возникшие на этапе предбиологической эволюции, поскольку эти структуры не сохранились. По этой причине построение модели биомембран, в соответствии со сформулированными требованиями, мы будем осуществлять на основе современных компонентов биомембран — фосфолипидов, терпеноидов и белков.
Периодичность структуры модели биомембран; понятие о •структурно-функциональном блоке. Периодичность модели естественным образом вытекает из приведенных в предыдущем разделе соображений. Для большей наглядности мы рассмотрим этот вопрос на примере взаимодействия двух олигомерных белков, обладающих симметрией. Примем во внимание, что многие современные мембранные белки имеют оси симметрии, перпендикулярные плоскости мембраны [38], и предположим, что димер AiAj' имеет внутренние контакты (в частном случае, входы и выходы ССИВС) k^—k^ между субъединицами Ai и А/ (рис. 7).
Рис. 7. Периодичность белковых компонентов в модели биомембран
Учитывая вращательную симметрию, аналогичный контакт будет и для А'—A (k\—k2). Если предположить, что субъединица Ai имеет контакт с субъединицей В! олигомерного белка BiBi' (k3—&4), то точно такие же контакты, вследствие симметрии субъединиц, дложны быть и для А/ (ks'—ft/) и субъединицы В2'белка ВгВг' и т. д. В результате возникает периодическая структура, в которой элементарным дуплицированным блоком
Плоскость
мембраны
является комплекс АА'—ВВ' (отмечен на схеме стрелками). Если дополнить эту структуру контактами со стороны, перпендикулярной оси X, то в плоскости модели появится двумерная периодичность.
Мы рассмотрели возникновение периодического структурнофункционального блока, то есть комплекса взаимодействующих между собой олигомерных белков, на самом простом примере — контактировании двух димеров. В действительности такие блоки могут включать в себя большое количество индивидуальных олигомерных белков. Однако и в этом случае учет их симметрии приводит к упорядоченной периодической организации. Наиболее компактным способом укладки таких блоков на плоскости является, по-видимому, гексагональная упаковка, что предполагает тримерную или гексамерную структуру функциональных блоков. В случае контактов идентичных блоков будет возникать периодичность структуры на основе одного типа блоков. Однако возможен контакт и между различными типами блоков и тогда периодичность будет включать несколько структурно-функцио-нальных блоков, формирующих ансамбль более высокого порядка.
Роль интегративных молекул. Выбор ориентации и локализация фосфолипидов в модели. Наиболее вероятными кандидатами на роль интегративных молекул в нашей модели биомембран являются фосфолипиды. Предпосылкой к этому, с позиции нашего подхода, является возможность рассмотрения этих молекул в составе ССИВС. Как мы показали в разд. 4.4., табл. 6, структура фосфолипидов содержит функциональные группы (С—N, О—Р = 0, О—С=0), способные к формированию, по
Таблица 8
Особенности надмолекулярных структур, связанные с хиральностью биомолекул
Надмолекулярны е Белки Нуклеиновые кислоты Биомембраны
структуры
Биомолекулы L-аминокислоты D-caxapa L-фосфолипиды
Дупликация Четность числа Двойная спи Бимолекуляр
субъединиц раль ДНК ный слой липидов
Вращатель Наличие осей Антипараллель ?
ная симметрия второго порядка ность полииуклео-
тидиых цепей
Наличие Системы пептид Комплемента р- ?
ССИВС но-водородных ность азотистых
связей оснований
крайней мере, трех раздельных зон ССИВС, которые могут обеспечить взаимосвязь отдельных структур в биомембранах.
Для того, чтобы представить возможную ориентацию фосфолипидов в нашей модели, необходимо принять во внимание, что эти молекулы, как и аминокислоты, являются хиральными элементами L-ряда [24]. В рамках нашей концепции, хиральность молекул является одним из условий реализации механизма переноса зарядов по ССИВС. В табл. 8 приведены основные свойства биоструктур, которые связаны с хиральностью составляющих их элементов. Из таблицы следует, что в биомембранах, помимо хиральности, представлена также дупликация, в виде бимолекулярного слоя фосфолипидов. Учитывая приведенные в таблице особенности, мы вправе строить модель мембран таким образом, чтобы в ней реализовались и другие связанные с хиральностью и проявляющиеся в биоструктурах признаки: вращательная симметрия и образование ССИВС.
