Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
ду, что поверхность эритроцитов образована двойным слоем; липидов. Дальнейшее изучение свойств липидных пленок и их взаимодействия с белками позволило Даниэлли и Дэвсону [23] предложить первую модель мембраны, в которой липиды были расположены в виде бислоя, гидрофобными цепями внутрь, а глобулы белков покрывали поверхность мембраны и связывались с полярными группами липидов (рис. 6, а).
Дальнейшие работы по изучению мембран, которые проводились с применением электронной микроскопии, показали, что большинство мембран, если их обработать четырехокисью осмия или перманганатом калия, дают четко выраженное трехслойное строение: два наружных, электронноплотных слоя и внутренний, электроннопрозрачный. Общая толщина мембраны составляет около 7,5 нм [47]. Основываясь на этих данных, Робертсон [46] предложил свою, более усовершенствованную модель (рис. 6, б) и выдвинул идею об универсальной единичной мембране. Было предположено, что все мембраны имеют принципиально одинаковое строение: белок-липид-липид-белок, причем белки, по-видимому, локализованы на поверхности мембраны в растянутой конформации в виде 0-структуры. Основным недостатком этой модели, так же как и предыдущей, явилось то, что связь между белками и липидами должна осуществляться в основном за счет электростатических сил. В таком случае белки должны были бы легко отделяться от липидов в растворах с высокой ионной силой, что противоречит, однако, биохимическим данным [45].
В некоторых мембранах, в частности, митохондрий, эндо-плазматического ретикулума, рядом авторов были обнаружены глобулярные частицы [18, 49]. По размеру они были порядка 5—10 нм и часто имели гексагональную упаковку. В результате была сформулирована концепция о субъединичном строении биологических мембран, что нашло отражение в ряде моделей [29, 41].
Пытаясь разрешить противоречия модели Робертсона и отразить тот факт, что белки отделяются от липидов лишь органическими растворителями и детергентами [17], а также учесть-существование субъединиц в мембране, Бенсон [19] предложил более сложную модель, в которой основная роль отводится неполярным взаимодействиям между жирными кислотами и белками (модель «липо-протеинового ковра», рис. 6, в). Эта модель, как видно из рисунка, принципиально отличается от предыдущих моделей, однако, она не отражает наличия трехслойной структуры, обнаруживаемой у большинства мембран, а также возможности сплошного бимолекулярного слоя липидов.
В начале 70-х годов были выдвинуты две концепции относительно структуры биомембран. Одна из них, предложенная Вандеркои и Грином [54] на основе изучения комплексообразо-вания ряда белков (цитохромоксидазы, родопсина) с липида-
ми, утверждает, что мембрана — квазикристаллическое образование, в котором белки взаимодействуют с липидами как полярными группировками, так и гидрофобными участками, располагаясь регулярным образом (рис. 6, д).
Другая концепция, разработанная Ленардом и Сингером, а позднее Сингером и Никольсоном [40, 48], исходит из ряда •термодинамических соображений. По аналогии с глобулярными белками, в которых одним из определяющих факторов в формировании третичной структуры являются гидрофобные взаимодействия (см. разд. 3.1.1.), авторы считают, что любая модель мембраны, в которой какое-либо количество гидрофильных групп удаляется с поверхности, термодинамически невыгодна, нестабильна. Поэтому они представляют мембрану как бимолекулярный слой липидов, в котором неравномерно, в виде мозаики, распределены глобулярные белки (рис. 6, е). Такая модель получила название «жидкостно-мозаичная» модель мембраны. Несмотря на большую популярность, которую эта модель сохраняет до сих пор, она имеет ряд существенных недостатков. В частности, она в некоторой степени противоречит данным о трехслойной структуре мембраны, а также возможности удаления большей части липидов из мембраны при сохранении белкового каркаса [26].
Существует ряд модификаций данной модели биомембран-, которые сближают ее с квазикристаллической моделью Ван-деркои и Грина. Например, в работе Волкова и Чернавского [21 развивается каркасная модель мембраны, предполагающая существование в структуре мембраны жесткого белкового каркаса.
Сравнительно недавно появилась молекулярная модель •структурной организации липидного бислоя биомембран, обладающая, подобно сотам, гексагональной упаковкой фосфолипидов и периодичностью структуры [42], которая также базируется на общепринятой ориентации фосфолипидов.
Сейчас можно считать, что направление идей, исходящее из предположения, что ориентация липидов в биомембранах аналогична их ориентации в водном растворе (поведение частей, их взаимодействие со средой переносится на организацию целостной структуры), практически исчерпало себя, так и не внеся полной ясности в проблему структурной организации мембран.
Альтернативой предыдущим моделям мембран является модель, предложенная О. М. Полтораком [11]. С помощью разработанного им и сотр. метода адсорбционного моделирования биомембран (принцип полумембраны), была обнаружена значительная реактивация мембранных ферментов при взаимодействии с фосфолипидами, сорбированными на силикагеле. Было предположено, что полярные группы фосфолипидов взаимодействуют с полярными группами силикагеля, а неполярные жир-
