Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Жидкостно-мозаичная модель [48] предполагает высокую подвижность молекул липидов и белков в пределах бимолекулярного слоя. Жесткость структуры предлагаемой нами модели не допускает столь высокой подвижности. Возможность иной интерпретации данных, на которых основываются авторы модели [48],!, будет дана нами несколько ниже. Существенно, что в модели Сингера и Никольсона полностью отсутствуют представления о возможной периодичности структуры биомембран.
Все вышеупомянутые модели биомембран исходили из ориентации липидов полярными группами наружу мембраны. В модели мембран, предложенной О. М. Полтораком [11]), эта ориентация совпадает с нашей, т. е. полярные группы ориентированы внутрь мембраны. Однако эта особенность не была детально исследована автором [11], что не позволило придти к объяснению молекулярной роли молекул фосфолипидов в переносе энергии. Кроме того, хотя в этой модели изображены глобулярные структуры, находящиеся в гидрофобном контакте с фосфолипидами, не предполагается, что эти структуры должны периодически повторяться.
Таким образом, предлагаемая зонно-блочная модель биомембран содержит в себе многие элементы предшествующих моделей. Вместе с тем, она дополняет эти представления идеей о существовании специфических зон ССИВС, обеспечивающих перенос энергии и, тем самым, интеграцию отдельных элементов мембраны в целостную структуру. Кроме того, в нашей модели дано четкое обоснование периодичности мембранной структуры как следствия симметрии олигомерных белков, формирующих, в результате контактов между собой, структурно-
функциональные блоки. Существенно отметить также, что ни одна из обсуждавшихся моделей биомембран не предсказывает существование в их структуре синхронных колебаний.
6.3.2. Интерпретация экспериментальных данных с позиции модели
Особенность ситуации, сложившейся в настоящее время, состоит в том, что разработанная нами на основе эволюционного структурно-функционального подхода модель биомембран до сих пор не была использована для постановки специальных экспериментов с целью ее проверки. Тем не менее, имеющиеся в литературе экспериментальные данные позволяют их трактовать с позиции нашей модели.
Подвижность элементов и кооперативные свойства. Некоторые особенности биомембран существенно отличают их от липидных бислоев. Одной из них является текучесть биомембран, подвижность элементов. Исследование дрейфа белков в мембранах показывает, что этот процесс не является хаотическим и случайным, а обеспечивается благодаря функционированию всей клетки в целом [!12]. Обсуждаемая модель может быть хорошо приспособлена к описанию процессов управления состоянием мембран через модификацию ССИВС (разд. 3.4),. обусловливающих различную степень жидкостности или ригидности отдельных ее участков. С другой стороны, имеются данные о высокой подвижности липидных компонентов, полученные, в основном, с помощью метода спиновых меток [4]. С позиции модели, однако, эти данные можно интерпретировать и как перенос энергии между спиновыми метками через зоны ССИВС. Такая возможность, ввиду отсутствия представлений, о зонной структуре биомембран, до сих пор не учитывалась.
Широко известны кооперативные свойства биомембран [10],. проявляющиеся, в частности, в структурных престройках при взаимодействиях типа химический агент (молекула) — рецептор. Липидные бислои этими свойствами не обладают. Существование протяженных зон ССИВС, согласно предложенной модели, и наличие разрывов ССИВС в рецепторных участках создает условия к тому, что при замыкании ССИВС химическими агентами будет происходить передача сигналов от доноров энергии, через полярные группы рецепторов и химического агента, к соответствующим акцепторам энергии, вызывая их: адекватный ответ.
Ориентация липидов. Наибольшее количество двойных связей локализовано во второй половине жирных кислот молекул фосфолипидов. Вследствие этого, как предсказывает наша модель, имеющая ориентацию липидов жирными цепями в сторону наружных белков, при фиксации четырехокисью осмия электронноплотными будут наружные слои мембраны. В то же
время, центральная область модели содержит химически инертные к этому соединению фосфатные и аминогруппы и не должна его связывать, что согласуется с экспериментом [39J. Таким образом, заданная ориентация липидов позволяет объяснить появление трехслойной структуры биомембран, обнаруживаемой методом электронной микроскопии. Данные рентгеноструктурного анализа показывают наличие внутри мембран области с пониженной электронной плотностью [20]. Наша модель не противоречит этому, т. к. плотность упаковки центральной области, особенно групп между «энергетическими» зонами, ниже наружных областей из-за большого размера О—Р=0-групп.
Важно отметить, что совпадение симметрии бислоя фосфолипидов в нашей модели и симметрии активных центров фосфоли-пазы Аг, расположенных по разные стороны эллипса вращения димера [35], может объяснить причину высокой активности этого фермента на тенях эритроцитов и отсутствие ее на целостных эритроцитах [13]'; О том, что полярных групп фосфолипидов, по-видимому, нет на поверхности, свидетельствует тот факт, что обработка мембран фосфолипазой С и освобождение более 50% общего фосфора снижает степень реассоциации мембран с рибосомами лишь на 6% [33]. В пользу нашей модели, предсказывающей взаимодействие специфических реагентов с аминогруппами ФЭА лишь при повреждении мембраны, можно трактовать данные о том, что ФЭА целостных эритроцитов не взаимодействует с этими реагентами, в то время как ФЭА теней эритроцитов хорошо с ними реагирует [21 ]^
