Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
ные кислоты — с белковыми глобулами. С учетом этого предпо-» ложения была представлена модель мембран, в которой полярные группы липидов ориентированы внутрь мембраны (рис. 6, г). В дальнейшем авторы доказали спектроскопически, что сорбция фосфолипидов на силикагеле происходит именно за счет полярных групп [1]. Такая «вывернутая» модель не была доведена авторами до молекулярного уровня, показавшего бы взаимосвязь структуры липидов с функциями мембран по переносу энергии. Как будет показано далее, именно эта модель, предложенная на основе экспериментальных данных, наиболее близка нашей модели, построенной, исходя из эволюционного структурно-функционального подхода.
Заканчивая обзор моделей структуры биомембран необходимо отметить, что хотя все они, как правило, базируются на каких-либо экспериментах, большая их часть не способна объяснить все функциональные свойства биомембран, поскольку экспериментальные условия заведомо позволяют выявить лишь часть этих свойств. Кроме того, большинство авторов не ставило своей задачей увязать структуру мембран с вопросом их происхождения как класса надмолекулярных структур, появившихся на определенном этапе предбиологической эволюции. Ввиду этого, исследователи, предлагая модель мембран зачастую не учитывают особенности организации нижележащих уровней надмолекулярных биоструктур, вследствие чего даже Л такая важная особенность, как олигомерная структура белков не представлена в современных моделях (см. рис. 6). Использование эволюционного структурно-функционального подхода может служить, на наш взгляд, теоретическим основанием к построению такой модели биомембран, которая, в принципе, может содержать практически все свойства реальных биомембран. Результаты последовательной разработки модели биомембран, использующей данный подход, опубликованы нами в работах [5—8] и изложены в следующем разделе.
6.2. Зонно-блочная модель структуры биомембран
6.2.1. Требования к модели биомембран с позиции эволюционного структурно-функционального подхода
Развитие и совершенствование структурной организации олигомерных ферментов, как мы показали в предыдущей главе, подготавливает основу возникновения качественно новых надмолекулярных образований — мембранных структур.
В условиях возможной ограниченности ресурсов питания путем рекомбинации и отбора популяции наиболее активных ЭДОКС могли формировать на основе принципов гексагональной упаковки плоские структуры. Объединяя в свой состав ЭДОКС из одной популяции, т. е. однородные по своим функ*
$
¦циональным особенностям структуры, они с неизбежностью должны были приобрести свойство периодичности. На этом этапе должен был иметь место отбор ЭДОКС по степени однородности, который и обеспечивал бы быстрый переход, при неблагоприятных условиях, от существования в виде отдельных ЭДОКС к формированию мембранных структур, имеющих порядок двумерного кристалла.
Существование ЭДОКС в виде мембранных структур могло быть выгодным в том случае, если в условиях ограниченности ресурсов питания, в процессе приближения их к I кинетическому пределу (см. разд. 2.2.3), энергия, извлекаемая в данный момент частью ЭДОКС могла стать достоянием всей структуры в целом. Это означает, что формирующиеся мембранные структуры должны представлять из себя единый пространственно-энергетический континуум, в котором все элементы ЭДОКС (функциональные блоки) сообщаются друг с другом через специализированные каналы передачи энергии. Такими каналами, с точки зрения нашего подхода, должны быть ССИВС. Результатом отбора по максимуму функциональной активности, обеспечиваемой в тех условиях наиболее интегрированными структурами, могли стать такие ЭДОКС, которые содержали особые молекулы, выполняющие интегративную функцию. Роль таких молекул в современных биомембранах играют, но-видимому, фосфолипиды, однако в предбиологической эволюции могли быть и иные типы молекул.
Рост мембран должен был привести к их замыканию в сферу. Сферические мембранные структуры имеют ряд преимуществ перед раскрытыми, из которых самое главное — появление двух сред: внешней и внутренней. Это создавало условия к накоплению во внутренней среде таких ЭДОКС веществ, полезных для поддержания их существования, в частности, мак-роэргических соединений. В условиях повышения содержания субстратов какая-то часть ЭДОКС могла обладать свойством накапливать во внутренней среде различные субстраты, ионы, а также макроэргические соединения. При недостатке ресурсов питания именно такие ЭДОКС имели больше шансов на выживание, поскольку могли использовать накопленные энергетические эквиваленты для поддержания своего существования. Роль макроэргов могли на первых порах выполнять полифосфаты, а позднее — нуклеотиды и полинуклеотиды.
Существование двух сред порождало еще одну особенность мембран: структурно-функциональную асимметрию. В силу различий внешней и внутренней сред, фрагменты мембранной структуры, обращенные во внешнюю среду, должны отличаться от тех фрагментов, которые обращены внутрь.
