Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Существует несколько способов определения корневого давления. Наиболее старым является прямое измерение с использованием ртутного манометра. Ф. Уайт [259] усовершенствовал эту методику, положив в основу манометрическое измерение давления воздуха, останавливающее экссудацию. В современной модификации этот способ разработан В. Н. Жолкевичем и И. В. Дьяченко [333]. Для определения корневого давления к пеньку декапитированного растения присоединяют установку, состоящую из градуированного капилляра, соединенного через тройиик, заканчивающийся краном, с медицинским манометром ММП-60 с ценой деления 2 мм рт. столба и резиновой грушей, сдавливаемой винтом (рис. 36). По достижении мениском пасоки определенного деления капилляра закрывают кран и поворотом винта сдавливают грушу, тем самым увеличивая давление воздуха в системе. Регистрируют давление, при котором мениск пасоки остается неподвижным в течение 3 мин, определение повторяют 2—3 раза. Измерение корневого давления у одного растения этим способом занимает в среднем 20 мин. Обязательным условием манометрического определения корневого давления является строгая герметичность установки и соединения ее с пеньком растения. Достоинство этого метода состоит в том, что он может быть использован как в вегетационных, так и полевых опытах.
Для определения движущей силы экссудации растений, выращенных в водной культуре, Д. А. Сабинин [334, 335] предложил динамический метод,, основанный, на сравнении скорости
РИС. 36. Установка для манометрического измерения корневого давления [333]
1 — эластичная резиновая трубка для со-
единения прибора с пеньком;
2 — толстостенный капилляр — изогнутая
микропипетка на 0,1 мл;
3 —- манометр ММП-60;
4 — кран;
5 —резиновая груша;
6 — винт с пластинкой;
7 — камера из оргстекла для груши;
8 — соединительные трубки из вакуумной
резины;
9 — тройник
экссудации в воде и растворе с известным осмотическим давлением, и компенсационный— по величине осмотического давления окружающего раствора, останавливающего экссудацию. Параллельные определения показали преимущества компенсационного метода, которые состоят в лучшей воспроизводимости экспериментальных данных, возможности получить характеристики осмотической и неосмотической составляющих движущей силы экссудации, более полном выявлении различий между вариантами опыта. Динамический метод, вероятно, имеет ограничения из-за отсутствия пропорциональности между скоростью экссудации и осмотическим давлением среды [336].
При определении движущей силы экссудации компенсационным методом с помощью о. д. а. пенек декапитированного растения просушивают фильтровальной бумагой и в корнеобитаемую среду добавляют небольшими порциями концентрированный раствор непроникающего о. д. а. — полиэтиленгликоля (ПЭГ) с молекулярной массой 3000. При сравнении действия ПЭГ с молекулярной массой 3000, 20 000, 40 000, а также сахарозы осмотическое давление растворов, останавливающих экссудацию, оказалось идентичным. Осмотическое давление экссудата, собранного с корней, перенесенных из раствора о. д. а. после остановки экссудации снова на воду, у всех вариантов (ПЭГ, сахароза) было примерно одинаковым. Очевидно, что за сравнительно короткий срок остановки экссудации даже сахароза не проникает в корень. Осмотическое давление раствора, останавливающего экссудацию, и экссудата определяют криоскопиче-ским методом с помощью микроосмометра. Объема экссудата одного растения обычно бывает недостаточно, поэтому для определения осмотического давления объединяют в одну порцию экссудат, собранный с нескольких растений данного варианта. При расчетах осмотического давления необходимо учитывать температуру в зоне корневой системы во время опыта.
По разнице между компенсационным давлением и осмотическим давлением пасоки находят величину неосмотического (метаболического) компонента корневого давления.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО СТЕБЛЮ.
ВОПРОС О ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ДВИГАТЕЛЯХ
Передвижение воды по стеблю — ксилемный, или дальний, транспорт — большей частью представляют себе как пассивное движение по непрерывному акропетальному градиенту водного потенциала при участии двух концевых двигателей — нижнего (корневое давление) и верхнего (присасывающее действие транспирации), полагая, что никаких промежуточных двигателей в стебле нет. Правда, движению воды способствует непрерывность водной фазы в растении — от эпидермальных клеток корня до мезофилла листа — и колоссальное натяжение водных нитей в сосудах за счет свойственных воде огромных сил сцепления (см. главу I). Именно благодаря натяжению водных нитей в сосудах и непрерывности водной фазы всякое воздействие на лист, изменяющее скорость транспирации, или на корневую систему, изменяющее скорость поступления воды, влекут за собой мгновенную гидродинамическую реакцию, улавливаемую с помощью чувствительного датчика и аналогичную пульсовой волне в системе кровообращения. Скорость волны во много раз превышает скорость передвижения самой жидкости. Гидродинамические реакции возникают раньше биоэлектрических и, возможно, выполняют в растении далее какую-то информационную роль [337]. Но гидродинамические реакции к промежуточным двигателям непосредственного отношения не имеют. Теория промежуточных двигателей, как отмечает Н. А. Максимов [234], была опровергнута рядом опытов. Так, Е. Ф. Вотчал в своем обширном труде, опубликованном в 1897 г., установил, что «вода движется по положенному горизонтально живому отрезку древесного ствола в несколько метров длиной с одинаковой скоростью как от нижнего конца к верхнему, так и наоборот, от верхнего к нижнему и что, следовательно, в древесине отсутствуют какие-либо клапаны, не пропускающие воду вниз; а без таких клапанов не могли бы работать предполагаемые двигатели. Подобные же наблюдения были сделаны и другими учеными. Страс-бургеру (1893) и другим исследователям удалось показать, что введенные в перерезанные сосуды ядовитые растворы, например растворы пикриновой кислоты, беспрепятственно поднимаются по древесному стволу на много метров вверх, вплоть до самых листьев, хотя и отравляют на своем пути живые клетки. Точно так же удалось наблюдать беспрепятственное поднятие воды через участки травянистого стебля, убитые нагреванием, замораживанием или действием ядовитых веществ. Через некоторое время, однако, такие убитые участки стеблей пере-
