Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
стают пропускать воздух. Точной причины этого пока установить не удается. Некоторые исследователи полагают, что это происходит в силу изменения свойств клеточных оболочек под влиянием нагревания или химических веществ; другие же думают, что живые клетки паренхимы, не участвующие прямо в поднятии воды, имеют, однако, косвенное влияние на этот процесс, поглощая появляющийся в сосудах воздух. Вопрос этот еще нуждается в дальнейшей разработке» [234. С. 116].
В результате ряда современных исследований, однако, транспорт воды в стебле представляется несколько иначе. Иначе ставится и вопрос о промежуточных двигателях. Так, вместо непрерывного, плавного акропетального градиента водного (или химического) потенциала ксилемного сока обнаружены локальные градиенты в каждом отдельном междоузлии, причем в колебаниях этих градиентов по междоузлиям в любое время суток не проявляется какой-либо определенной закономерности. То же самое касается и паренхимного сока из клеток различных междоузлий (рис. 37), причем колебания химического потенциала ксилемного и паренхимного соков могут даже идти в противоположных направлениях. Но, пожалуй, самое интересное заключается в том, что с помощью специального гидравлического датчика объемных изменений (рис. 38) установлены локальные колебания тургора паренхимных клеток стебля, внешне выражающиеся в периодических микроколебаниях диаметра стебля и тургорного давления самих паренхимных клеток (рис. 39) [46, 338]. Фазы микроколебаиий диаметра стебля по междоузлиям не совпадают, т. е. объемные градиенты носят сугубо локальный характер, отражая, видимо, аналогичный характер градиентов химического потенциала ксилемного и паренхимного соков, а также тургорного давления клеток в различных междоузлиях (рис. 40). Таким образом, каждое междоузлие ведет себя автономно (когда одно сжимается, другое расслабляется, и наоборот), изменения же диаметра всего стебля в целом, подобны бегущей волне и отдаленно напоминают перистальтические движения кишечника [321] или стенок кровеносных сосудов [8] у животных.
Как видно из данных рис. 40, автор уловил только автоколебания диаметра стебля с периодом, составляющим, как минимум, 2—3 ч. В корнях и листьях установлены значительно более короткопериодные автоколебания транспорта воды. Остается предположить, что или в стебле действительно нет таких автоколебаний, или же (что более вероятно) чувствительность использованного автором датчика не позволила ему их обнаружить. Так или иначе, но периодические микроколебания диаметра стебля могут иметь самое непосредственное отношение к его транспортной функции. В самом деле, благодаря таким колебаниям ложе водного тока в процессе ксилемного транспорта не остается пассивным, как пассивны трубы водопроводов при прохождении по ним воды. Так вновь возникает, казалось бы,
3 f 2 3 У
Ч
-2
I-?
? -f
I 'y
к
-J
-/
/3v 33мин
fry 33 мин
Междегумия 3/23 Ц J
РИС. 37. Автоколебания химического потенциала ксилемного и паренхимного соков, полученных из главного корня (0) и пяти смежных междоузлий Helianthus annuus L. |[338]
1 — ксплемпый сок; 2 — паренхимный сок
окончательно закрытый вопрос о промежуточных двигателях восходящего водного тока: подобными двигателями могут быть микроколебания объемов паренхимных клеток стебля, изменяющие просветы сосудов ксилемы и тем самым регулирующие скорость водного тока. В связи с этим вспоминаются старые данные Д. Ч. Боса [266], который, применив зонд, регистрировавший электрические сигналы в стебле, заметил их колебания, свидетельствовавшие, по его мнению, о пульсациях клеток. Колебания появлялись по мере проникновения зонда в глубь стеб-
РИС. 38. Гидравлический объемных изменений [46]
1 — стебель растения;
2 — капилляр;
3 — эластичный патрубок;
4 — створка
датчик
72 у О [/мин
1У ч JOмин
ч JO мин
РИС. 39. Автоколебания тургорного давления паренхимных клеток главного корня (0) и пяти смежных междоузлий Helianthus annuus L. [46]
ля, причем они быстро нарастали и оказывались максимальными у самого внутреннего слоя коры, граничившего с сосудистой тканью (рис. 41). Под воздействием паров хлороформа пульсации постепенно исчезали, т. е. они зависели от дыхания. Контакт зонда с древесиной не выявлял уже никаких сигналов, и это, по мнению Ч. Д. Боса, доказывает, что сама древесина не принимает активного участия в поднятии воды; вода продвигается вверх благодаря перистальтическим сокращениям окружающих ксилему живых клеток.
И, наконец, совсем недавно получены принципиально важные результаты, свидетельствующие о том, что часть массового восходящего тока воды направляется, помимо сосудистой системы, непосредственно по живым клеткам, через межклеточные контакты (по симпласту) [289].
Таким образом, как и в корневых системах, транспорт воды в стебле оказался тесно связанным с активным участием паренхимных клеток, которые не только интенсивно обмениваются метаболитами с содержимым сосудов, но и способствуют проталкиванию воды вверх за счет ритмических автоколебаний своего потенциала давления (тургорного давления), что внешне выражается в периодических колебаниях диаметра стебля. Последние носят сугубо локальный характер, благодаря чему изменения диаметра стебля в целом подобны бегущей волне.
