Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Признание градиента водного (или химического) потенциала движущей силой водообмена не исключает механизмов, обусловливающих активный транспорт воды, который так называется в отличие от пассивного, идущего по градиенту водного потенциала. Этот термин не очень удачен. Лучше было бы говорить о транспорте воды по градиенту водного потенциала и о транспорте вопреки этому градиенту. Но, поскольку в физиологии растений уже укоренилось понятие активного транспорта воды — в противовес пассивному, мы также будем пользоваться им, понимая под этим транспорт вопреки градиенту водного потенциала. Это согласуется с точкой зрения А. Крафтса и др. [106]: «Под названием „активно регулируемая вода“ мы понимаем ту часть воды, которая может перемещаться или удерживаться вопреки имеющемуся градиенту давления диффузии за счет процессов, требующих расходования энергии, освобождающейся при обмене веществ» (с. 189).
Процесс поступления воды в растительную клетку А. М. Алексеев [107] разделял на три этапа: 1) поступление воды в клеточную оболочку, 2) поступление воды из оболочки в цитоплазму, 3) поступление воды из цитоплазмы в вакуоль. При этом на двух первых этапах важную роль играет набухание оболочки и цитоплазмы, а переход воды из цитоплазмы в вакуоль рассматривается в качестве активной секреции, так как активность воды в цитоплазме ниже, чем в клеточном соке [11], т. е. вода движется вопреки градиенту активности. Активная секреция становится возможной благодаря сжатию и дегидратации биополимеров цитоплазмы, для чего требуется метаболическая энергия. Другие авторы объясняют возможность активной секреции воды в вакуоль электроосмотическмми явлениями.
Еще одним примером активного транспорта воды мог бы служить водообмен хлоропластов и ядра при обезвоживании клетки [108]. Изменения его в этих условиях неоднозначны: 1) набухание (при потере клеткой незначительных доз воды),
2) обезвоживание или тенденция к нему (при большем обезвоживании клетки), 3) повторное набухание (при потере клеткой значительных доз воды), 4) необратимое обезвоживание (при далеко зашедшем обезвоживании клетки). Причиной набухания хлоропластов п ядра при прогрессирующем обезвоживании клетки не может быть градиент активности воды (так как при обезвоживании активность воды в клетке снижается, а в хлороплас-тах и ядре, не теряющих воду, остается на прежнем уровне). Следовательно, происходит активный транспорт воды в хлоро-пласты и ядро. Некоторым подтверждением тому является энергозависимость первого пабухаипя (оно не осуществляется при разобщении окисления и фосфорилироваиия).
Механизмы использования метаболической энергии в процессах водообмена пока что не выяснены, хотя есть ряд указаний па непосредственную связь поглощения и удержания растениями воды с процессами дыхания [109—113 и др.]. Насколько можно судить но большинству имеющихся в настоящее время данных, речь идет, по-видимому, об активировании не самих молекул воды, а энергозависимых промежуточных механизмов, участвующих в их переносе {114].
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА .
И ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИХ
В предыдущей главе, описывая термодинамические показатели состояния воды в растении, мы определили водный потенциал клеток и тканей как главный термодинамический показатель и привели его уравнение. Из этого уравнения следует, что водный потенциал является алгебраической суммой четырех составляющих— осмотического, матричного, гравитационного потенциалов и потенциала давления. Ввиду важности этого вопро-
са ниже мы остановимся на некоторых методах определения данных составляющих, а также и самого суммарного водного потенциала.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА
Существует несколько методов определения водного потенциала, ио ни один из них не отличается совершенством и универсальностью. Поэтому в зависимости от особенностей объекта и целей исследования экспериментатор должен выбрать наиболее подходящий. Все методы можно разделить на три типа: 1) компенсационные; 2) методы прямого измерения давления водяного пара над тканыо с помощью психрометра; 3) методы с использованием камеры давления.
Компенсационные методы основаны на подборе раствора, с которым растительная ткань находится в состоянии водного равновесия, обусловленного равенством осмотического потенциала наружного раствора и водного потенциала ткани. Компенсация может иметь место как в жидкой, так и газообразной фазе. При использовании жидкой фазы параллельные образцы исследуемой ткани помещают непосредственно в серию растворов осмо-тика различной концентрации. В газообразной фазе образцы ткани находятся в закрытом сосуде над тестовыми растворами; направление результирующего переноса воды зависит от градиента давления водяного пара.
Для прямого измерения давления водяного пара в замкнутом сосуде, содержащем образец ткани, используют термопарный психрометр.
Метод камеры давления основан на компенсации водного потенциала регистрируемым наружным давлением.
Компенсационные методы в жидкой фазе. Эта группа наиболее широко распространенных классических методов физиологии, применявшихся ранее для измерения сосущей силы, в основе которых лежит погружение на 1 ч высечек или срезов ткани в растворы с различным осмотическим потенциалом и подбор раствора с таким осмотическим потенциалом, в котором исследуемый объект не поглощает воду и не отдает ее (т. е. с этим раствором ткань находится в состоянии водного равновесия). Осмотический потенциал такого раствора и принимают равным водному потенциалу исследуемого объекта.
