Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
ные [102] показывают, что в листьях пшеницы содержание связанной воды положительно коррелирует с содержанием водорастворимых и неэкстрагируемых белков (г от 0,60 до 0,80) и не коррелирует с содержанием соле- и щелочерастворимых белков. Вместе с тем показано, что при засухе содержание водорастворимых белков увеличивается. При умеренной засухе возрастает длина и асимметрия макромолекул белков двух фракций (0,2 и 0,7), что способствует увеличению их поверхности и взаимодействию с водой [103]. Это подтверждается увеличением содержания связанной воды, отмеченным в табл. 10 и 11.
Таким образом, в первой (приспособительной) фазе ответной реакции растения на действие засухи происходит усиление взаимодействия основных структурных ингредиентов цитоплазмы — белков и воды. Результатом является повышение стабильности цитоплазмы и увеличение водоудерживающей способности клеток листа, подтвержденное специальными экспериментами [104]. Эти изменения позволяют растению с меньшими потерями перенести умеренную засуху. Во время второй фазы ответной реакции начинается разупорядочение цитоплазмы, способное привести к гибели растения.
Физиологическое обоснование приемов повышения засухоустойчивости растений должно, очевидно, базироваться на усилении изменений, характерных для первой фазы ответной реакции.
Ill
ВОДООБМЕН КЛЕТОК И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Водообмен клеток может быть направленным и ненаправленным. Направленный водообмен предполагает преобладание движения воды в определенном направлении (в клетку или из клетки) и возникает при наличии движущей силы (градиента водного потенциала, активности воды или же за счет других механизмов). Ненаправленный водообмен осуществляется за счет теплового движения (самодиффузии) молекул воды (без преобладания определенного направления). Оба типа водообмена в известной степени влияют друг на друга. Усиление ненаправленного водообмена (повышение интенсивности теплового движения молекул воды) способствует повышению направленного водообмена; в свою очередь, нарушение структуры воды, вызванное односторонним потоком ее при направленном водообмене, способствует усилению теплового движения ее молекул (т. е. интенсивности ненаправленного водообмена).
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ НАПРАВЛЕННОГО ВОДООБМЕНА КЛЕТОК
Подавляющее большинство исследователей полагают, что движущей силой направленного водообмена клеток является тенденция к выравниванию водного потенциала в отдельных частях растения, почве и атмосфере, т. е. градиент водного потенциала. Если последний включает градиенты всех своих компонентов, в том числе и потенциала давления, то движение воды называется массовым током. При отсутствии же градиента потенциала давления (но при наличии градиентов других составляющих) движение называется диффузией.
Совершенно очевидно, что движение воды в растении по градиенту ее активности (или водного потенциала) нельзя отождествлять с осмотическим движением (что сплошь и рядом делается), так как понятие активности воды гораздо шире (см. главу II, о четырех составляющих водного потенциала). Изменения активности воды в клетках определяются многими факторами: температурой, давлением (прежде всего тургорным), числом и энергией водородных связей в воде, всеми случаями
взаимодействия воды с неводными компонентами (положительной и отрицательной гидратацией, гидрофобной гидратацией, иммобилизацией воды), метаболическими процессами клетки. Осмотический потенциал — всего лишь одни из факторов, влияющих па активность воды. А. М. Алексеев [28] писал: «...возможность перемещения воды по растению под влиянием неосмотических сил не представляла бы противоречия с развиваемой в настоящей работе точкой зрения, поскольку разность парциальных химических потенциалов воды может быть обусловлена не только действием осмотических, но и других сил: механических, химических, электрических, поверхностных и т. д. Прежнее представление о клетке как о чисто осмотической ячейке должно быть оставлено» (с. 224).
А. А. Зялалов и А. В. Анисимов [105] допускают возможность возникновения межклеточного транспорта воды на основе безградиентиого давления. При этом они исходят из того положения, что если во всех точках системы величина парциального мольного объема воды одинакова, то при наложении на систему давления химический потенциал воды повысится на одну и ту же величину. Но парциальный мольный объем воды в различных клетках может различаться. Тогда будет неравномерным и приращение химического потенциала воды в этих клетках при наложении на них одинакового давления, т. е. возникает градиент химического потенциала, который и вызовет движение воды. Свою точку зрения авторы подтвердили экспериментально на листьях и отрезках стебля подсолнечника, клубнях и листьях хлорофптума и клубнях картофеля: при наложении безградиеит-пого давления возникает транспорт воды в апикальном направлении. В естественных условиях давление на протопласты клеток также может меняться в зависимости от условий водоснабжения (изменения тургорного давления). Следовательно, возможен описанный механизм транспорта воды, который авторы называют полярным.
