Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Все сказанное приводит к понятию функциональной устойчивости растений, т. е. к представлению о решающем значении устойчивости функций растения. Подход с позиций функциональной устойчивости как бы «снимает» распространенное в фитофизиологии представление о противоречии между устойчивостью и продуктивностью [97].
Неблагоприятное действие стресс-фактора (в данном случае засухи) на растение зависит от степени, глубины и продолжительности этого действия, от физиологического состояния и биологических особенностей растения. Г. Селье (цит. по: i[95]) отмечает трехфазную природу приспособляемости организмов к неблагоприятным воздействиям: 1) фаза тревоги, 2) фаза сопротивления, 3) фаза истощения. Если фаза истощения продолжительна, организм гибнет. Рассмотрим в этом аспекте изменения взаимодействия воды и белков в цитоплазме при засухе. Экспериментальные данные свидетельствуют, что ответная реакция растений на действие засухи имеет по крайней мере две фазы: 1) приспособительная (соответствующая, по-видимому, фазам тревоги и сопротивления), 2) фаза повреждения и истощения [98]. Данные табл. 10 показывают различие изменений
ТАБЛИЦА 10. Влияние глубины засухи на соотношение отнятой 30 %-ным раствором сахарозы и оставшейся в листьях Triticum sp. L. воды [99]
овод- Разница с контро- Колн- Количе
сухой лем чество ство ос
отнятой тавшей
Сорт Вариант А % от воды ся воды
га о л сухой г • г---1 сухой массы
вш 1 а массы
'О * . «в
Лютссценс
62
Саратовская 29
Лютее цене 758
Саратовская 29
Гордеифор-ме 189
Умеренная засуха
Контроль 3,42 --- --- 1,89 1,53
Засуха 2,60 0,82 24 0,95 1,65
Контроль 2,53 --- 1,25 1,28
Засуха 2,15 0,38 15 0,53 1,62
Контроль 2,24 --- --- 0,31 1,42
Засуха 1,68 0,56 25 0,13 1,54
Сильная засуха
Контроль 3,25 --- --- 1,45
Засуха 1,67 1,58 49 0,30
Контроль 3,16 --- --- 1,98
Засуха 1,91 1,24 39 0,61
Контроль 3,24 --- --- 1,42
Засуха 1,47 1,77 55 0,27
1,81
1,37
1,78
1,32
1,82
1,20
состояния воды в листьях пшеницы на этих двух фазах ответной реакции.
При умеренной засухе (первая фаза) увеличивается содержание воды, оставшейся в клетках после взаимодействия их с гипертоническим раствором. Это может означать увеличение содержания связанной воды в результате усиления взаимодействия белков с водой. При сильной засухе (вторая фаза), когда
начинают превалировать нарушения структур и функций, содержание оставшейся в клетках воды уменьшается, что может указывать па ослабление взаимодействия белков с водой.
Однако суждение об изменениях в содержании связанной воды лишь по содержанию оставшейся может вызвать возражения,, поскольку на выход воды из клеток влияет также проницаемость пограничных мембран (прежде всего плазмалеммы), которая меняется при обезвоживании клеток. М. Е. Бекер [100] нашел, что мембраны микроорганизмов содержат до 25 % связанной воды, обусловливающей образование строго ориентированного-слоя фосфолипидов в результате гидрофобных взаимодействий молекул. При утрате части этой воды возможно закрывание (хотя бы частичное) водных пор мембраны и, следовательно, снижение ее проницаемости для воды. Такая ситуация возможна па первой фазе ответной реакции; она должна привести к уменьшению количества отнятой и увеличению количества оставшейся в клетках воды. Во время второй фазы ответной реакции возможен другой случай: структурные нарушения увеличивают проницаемость мембран, что ведет к увеличению количества отнятой и уменьшению количества оставшейся воды. Для исключения регулирующей водообмен роли мембран было определено содержание незамерзающей воды в клетках листа, способное приближенно характеризовать содержание связанной воды (правда, кроме связанной не замерзает также переохлажденная вода). Результаты приведены в табл. 11. Изменения содержа-
ТАБЛИЦА 11. Влияние глубины засухи на содержание (в г-г-1 сухой массы) оставшейся воды после воздействия 30 %-иым раствором сахарозы и незамерзающей при —6° воды в листьях Triticnm sp. L. i[101]
Вариант Оставшаяся вода Незамерзающая вода
Контроль 1,26 1,14
Умеренная засуха 1,44 1,28
Контроль 1,66 1,12
Сильная засуха 0,80 0,84
ния незамерзающей воды оказались аналогичными изменениям содержания оставшейся после воздействия водоотиимающим раствором: на первой фазе (умеренная засуха) —увеличение того и другого, на второй фазе (сильная засуха)—уменьшение. Следовательно, можно уже более определенно говорить о соответствующих изменениях содержания связанной воды, подтверждающих усиление взаимодействия воды с белками на первой фазе и ослабление его во время второй фазы ответной реакции растений. Причинами изменений этого взаимодействия могут быть изменения состава белков и конформационные изменения их макромолекул под влиянием засухи. Экспериментальные дан-
