Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
лярные структуры.
B. Запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулы; 20 — гранулы поли- ?-оксимасляной кислоты; 21 — гранулы полифосфата; 22 — цианофи-циновые гранулы; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 —включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулы (по
Schlegel, 1972)
ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином «клеточная оболочка» часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула* слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.
Клеточная стенка
Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент прокариотной клетки (исключение — микоплазмы и Ь-формы)„ располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окру*
24
жающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.
По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты делятся на две большие группы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки прокариот обработать сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом в зависимости от ?строения клеточной стенки судьба комплекса различна: у так называемых грамположительиых видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотри-дательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток и они обесцвечиваются Ч У некоторых прокариот положительная реакция при окрашивании описанным'выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки.
Клеточные стенки грамположительиых и грамотрицательных про-
Таблица 3
Химический состав клеточных стенок грамположительиых и грамотрицательных прокариот (по Rose, 1971; Freer, Salton, 1971)
Компоненты клеточной стенки Грамположи-
тельные прокариоты Грамотрицательные прокариоты
внутренний слой (пептидогликано-вый) внешний слой (наружная клеточная мембрана) Пептидогликан............ + + — Тейхоевые кислоты.......... + Полисахариды............. + — + Белки................ — + Липиды................ + Липополисахариды........... — Липопротеиды........... . . — + Обозначения: (+) — присутствуют; (—Л — отсутствуют; (=F) — присутствуют не у всех видов.
* Этот способ окрашивания был впервые предложен в 1884 г. датским ученым X. Грамом (Ch. Gram, 1853-—1938), занимавшимся окрашиванием тканей. Позднее юн был использован для окрашивания прокариот.
25
Рис. 5. Схематическое изображение клеточной стенки грамположительиых
(А) и грамотрицательных (Б) прокариот: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан; S — периплазма-тическое пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — ДНК
кариот резко различаются как по химическому составу (табл. 3), так: и по ультраструктуре (рис. 5).
В состав клеточной стенки прокариот входят семь различных-групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует-только в клеточной стенке, придавая ей необходимую жесткость. У грамположительиых прокариот он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 50 до 90%), у грамотрицательных — содержание пептидогликана значительно меньше (1—10%). Клеточная-стенка изученных видов цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных прокариот, содержит от 22 до 52% этого гетерополимера.
Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительиых прокариот выглядит как гомогенный электронно-плотный слой,, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных прокариот обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2—3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило,, волнистый слой (8—10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных прокариот получил название наружной мембраны.
