Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
На роль возможного Сг-акцептора был выдвинут гликоаль-дегидфосфат, который в процессе транскарбоксилироваиия должен был превращаться в фосфогидроксипируват. Продуктом восстановительного транскарбоксилироваиия была бы при этом ФГК. Если бы Сг-акцептором служил гликолевый альдегид, то продуктом транскарбоксилироваиия был бы гидроксипируват, который далее мог бы превращаться в глицерат и затем в ФГК-Предлагалась и такая схема транскарбоксилироваиия, когда возможным акцептором был РуБФ. При транскарбоксилирова-иии фермент переносил бы карбоксильную группу от С4-кислот
прямо на пятиуглеродный акцептор, что устраняло бы потребность в РуБФ-карбоксилазе (рис. 10.5). Гипотеза, предполагавшая декарбоксилирование Сгкислот и последующее рекарбок-силировапие с участием РуБФ-карбоксилазы, первоначально не привлекала особого внимания. Тому было несколько причин.
1. Активность РуБФ-карбоксилазы и NADP-малатдегидрогеназы (декарбоксилирующсй; или малик-энзима, или яблочного фермента) в полученных 'из листьев экстрактах была очень мала и могла обеспечить не более 10% фотосинтеза в листьях. 2. В том случае, когда листья метили, инкубируя с 14СОг, а затем переносили их в атмосферу без С02, ие регистрировали никакой потери метки из листьев. В случае декарбоксилироваиия Сгкнс-лот такая потеря действительно наблюдалась бы. К тому же и разбавление метки в атмосфере с 5% 12СОг не влияло иа перенос ИС из С,*-кислот в триозо- и гексозофосфаты, тогда как следовало бы ожидать сильного разбавления метки даже в том случае, если бы в газовую фазу, содержащую 5% 12СОг, высвобождалось хотя бы небольшое количество 14СОг. Сейчас уже известно, что карбоксилироваиие, ведущее к образованию Сг кислот, и декарбоксилирование этих кислот происходят в разных компартментах листа. Очевидно, декарбоксилирование Сгкислот в клетках обкладки проводящих пучков каким-то образом ограничивает потери СОг и препятствует свободному уравновешиванию высвобождаемой СОг с СОг, присутствующей в газовой фазе, окружающей растение. 3. Из-за недостатка знаний реакция траискарбоксилирования казалась в то время самым простейшим из возможных объяснений. Вероятно, эта гипотеза возникла еще и потому, что Хэтч до этого изучал транскарбок-силазу вместе со Штумпфом (Hatch, Stumpf, 1961).
Хэтч и Слэк были вынуждены отказаться от своей гипотезы траискарбоксилирования лишь после того, как были получены убедительные доказательства декарбоксилироваиия Сгкислот и фиксации высвобождающейся СОг в реакции, катализируемой РуБФ-карбоксилазой. В 1969 г. Бьёркман и Гауль сообщили о значительной РуБФ-карбоксилазиой активности в экстрактах, полученных из листьев нескольких С4-растеиий. То, что Хэтчу и Слэку не удалось обнаружить столь же высокую активность РуБФ-карбоксилазы, очевидно', связано с причинами технического характера. РуБФ-карбоксилаза у С4-растений локализована в клетках обкладки проводящих пучков, а эти клетки имеют толстую клеточную стенку и очень устойчивы к разрушению. По-видимому, в ранних исследованиях преимущественно разрушались клетки мезофилла, и это занижало уровень РуБФ-карбоксилазы, особенно при расчете на единицу Хл. К тому же и определение активности данного фермента могли проводить в условиях, далеких от оптимальных (разд. 6.11). Для оптималь-
Таблица 10.1. Средняя скорость фотосинтеза в листьях и активность карбоксилаз в экстрактах, полученных из листьев С3- и С4-растений
Скорость фотосинтеза А кт и в и ост ь фермента
При нор В атмосфе ФЕП-карбо- РуБФ-кар
мальном со ре, насы члилиза бокеилаза
держании щенной COs
С02 в атмо
сфере
мкмоль-(мг Хл)---:‘•ч-1
Сз-Р астения 100---200 200---400 20-40 150-500
СгРастеиия 200-400 200---400 800---1200 100-200
кого функционирования РуБФ-карбоксилазы ее необходимо предварительно активировать магнием и бикарбонатом. Даже во многих современных работах уровень РуБФ-карбоксилазы, выявляемый в экстрактах из различных С^растений, не соответствует скорости фотосинтеза в целом листе. В табл. 10.1 приведены типичные значения скорости фотосинтеза в целых листьях и величины активности ФЕП-карбоксилазы и РуБФ-карбоксилазы в экстрактах, полученных из листьев С3- и С4-растений.
Механизм С^цикла стал гораздо понятнее в семидесятые годы, когда была обнаружена значительная активность различных декарбоксилаз С^-кислот.
Малат NADP+ ------->- Пируват + С02 -f NADPH -|-
+ Н+ [NADP-малатдегидрогеназа (декарбоксилирующая)] (10.8)
Малат + NAD+------->- Пируват С02 + NADH +
-+- Н+ [NAD-малатдегидрогенааа (декарбоксилирующая) ] (10.9)
Оксалоадетат + АТР ----»-
---*¦ ФЕП + СОг -f- ADP (ФЕП-карбоксикиназа) (10.10)
В настоящее время С4-растения подразделяют на 3 основные подгруппы в соответствии с механизмом первичного декарбокси-лирования (разд. 11.2, 11.8).
