Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2NADP+ + 2Н20 + 2ADP 2Рг ---->- 2NADPHa + 2АТР + Ог (9.6)
2ФГК + 2АТР+ 2NADPHZ —-> 2ФГА + 2Р; + 2ADP + 2NADP+ (9.7)
¦ АТР, который необходим во второй реакции (9.7), быстро ¦компенсируется нециклическим фотофосфорилированием в первой реакции (9.6), и примерно через минуту концентрации АТР и ADP возвращаются к исходным стационарным значениям (рис. 9.1.4).
Сходное, но более сильное отклонение от стационарного уровня аденииовых нуклеотидов наблюдается при добавлении Ру5Ф. Однако в этом случае в результате первоначального падения отношения [ATP]/[ADP] прекращается нециклический транспорт электронов и связанное с ним выделение 02. Термодинамически выгодное отношение может быть вновь обретено лишь посредством той или иной формы циклического фбтофос-форилирования. Интересно, что в данном опыте стационарное отношение [ATP]/[ADP] после добавления ФГК составляло при-
мерно 5, а выделение Ог прекращалось, когда это отношение достигало 1, возобновлялось при отношении, несколько меньшем чем 3, и новое стационарное состояние (как для Ог, так и для адениновых нуклеотидов) достигалось при отношении ~4. Это новое значение ниже, по-видимому, чем первоначальное, так как АТР непрерывно используется в реакции Ру5Ф, чем может также объясняться и зарегистрированная теперь меньшая скорость выделения кислорода. Впрочем, не следует забывать, что данная реакционная смесь будет иметь теперь очень сложный состав, поскольку из Ру5Ф все время возникают новые молекулы ФГК, и наоборот.
При выключении света отношение ![ATP]/[ADP]| снижается, а затем опять возрастает, если /снова включить свет. Первая стадия этого последнего возрастания будет, очевидно', отражать присутствие достаточных количеств NADP, а не немедленное возобновление восстановления ФГК.
Результаты этого и аналогичных опытов подтверждают представление о том, что в регуляции фотосинтеза важную роль могут играть соотношения между концентрациями АТР и ADP, а также их изменения в зависимости от содержания неорганического фосфата, Кроме того, они содержат в себе важное предостережение, Дело в том, что большие изменения скорости потребления АТР могут происходить без изменений стационарной концентрации АТР (эти изменения могут быть лишь временными), Следует также подчеркнуть, что значение имеет не столько
ГА ТТЛ /Г Л ПП1 [АТР]/[ФГК]
отношение [ATP]/[ADP], сколько отношение [двр^дфр^ ¦
Таким образом, выделение кислорода при фотосинтезе протекает в иитактиых хлоропластах, в которых отношение [ATP]/[ADP] меньше единицы, но оно достигается в присутствии относительно высоких концентраций ФГК.
Источники данных: [36, 37, 40],
ОБЩАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Ainsworth S, Steady-state Enzyme Kinctics, Macmillan, London, 1977.
2. Anderson L. E. Interaction between photochemistry and activity of enzymes, Encyclopedia of Plant Physiology (New Series), Vol. VI, 271—278, Springer-Verlag, Berlin, 1970.
3. The Intact Chloroplast, Topics Photosynthesis, Vol. I (Barber J., ed.), Elsevier, Amsterdam, 1976.
4. Bassham J, A, The control of photosynthetic carbon metabolism, Science, 172, 526—534 (1974).
5. Gibbs М., Latzko E. Regulation of photosynthetic carbon metabolism and related processes, Encyclopedia of Plant Physiology (New Series) Photosynthesis, Vol. II, 1—578. Springer-Verlag, Berlin, 1978.
6. Halliwell B. The chloroplast at work—a review of modern development on our understanding of chloroplast metabolism, Prog. Biophys. Molec. Biol.,
33, 1—54 (1978).
7. Herald A., Walker D. A, Transport across chloroplast envelopes — the role ol phosphate, In: Handbook on Transport across Biological Membranes (Gie-biseh G.t Tostcson D. C., Ussing J. J., eds.), 412—439. Springer-Verlag, Heidelberg, 1978.
8. Jensen R. G„ Bahr J. T- Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase, Ann. Rev. Plant Physiol., 28, 379—400 (1977).
9. Kelly G. K-, Latzko ?., Gibbs M. Regulatory aspects of photosynthctic car-bon metabolism, Ann. Rev. Plant Physiology, 27, 181—205 (1976),
10. Iyrebs H. A. Excursion into the borderland of biochemistry and philosophy, Bull, John Hopkins I-Iosp., 95, 45—51 (1954).
11. Krebs H. A. The role of equilibria in the regulation of metabolism, Curr. Topics in Cellular Reg,, 1, 45—55 (1969).
12. Lehninger A. L. Biochemistry, Worth Pub, Inc., New York, 1970.
13. Preiss J., Kosuge T. Regulation of enzyme activity in photosynthesis systems, Ann. Rev. Plant Physiol,, 21, 433—466 (1970),
14. Walker D. A. Regulatory mechanisms in photosynthetic carbon metabolism, In; Current Topics in Cellular Regulation (Horecker B. L., Stadtman E., eds.), 11, 203-24-1 (1976).
15. Walker D, A., Herald, A. Can the chloroplast support photosynthesis unaided? In: Photosynthetic Organelles: Structure and Function (Miyachi S., Katoh S., Fujita Y., Shibata K., eds.), Special Issue of Plant and Ceil Physiol., 295—310 (1977).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
16. Aliагата T. Rihuiose-l,5-bisphosphate carboxylase, New Encyc. Plant Physiol., Vol. II, 208—25 (Gibbs М., Latzko E., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 1979.
