Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
10.4. Анатомия фотосинтезирующей ткани у Ci-растений
Ci-растения характеризуются кранц-анатомией. В конце прошлого столетия в листьях некоторых видов Сурегасеае Ха-берландт (Haberlandt, 1884) обнаружил слой несущих хлорофилл клеток, которые явно отличались от других клеток, содержащих хлоропласты. Он назвал эти клетки краиц-клетками (по-немецки Kranz — венец, корона), так как они как бы венцом
окружали проводящую ткань. К настоящему времени в краиц-анатомии и эволюции кранц-клеток у разных растений выявлены значительные различия. Так, у многих видов сем. Gramineae и Сурегасеае (с кранц-анатомией и без нее) обнаружены две обкладки вокруг проводящего пучка, а именно местомная обкладка и .окружающая ее паренхимная обкладка. У Gramineae-краиц-клетки возникают либо из паренхимной обкладки (например, у подсем. Eragrostoideae) или из местомной обладки (например, у большинства родов подсем. Panicoideae, у которых, нет паренхимной обкладки). У Сурегасеае кранц-клетки появляются с внутренней стороны от местомной обкладки. У некоторых видов Сурегасеае кранц-клетки и клетки мезофилла разделены! и местомной, и паренхимной обкладками (например, у Fim-bristylis) или только местомной обкладкой (например, у Суре-rus, у которых отсутствует паренхимная обкладка). У двудольных растений обычно есть только паренхимная обкладка, к именно из нее чаще веет возникают кранц-клетки. У многочисленных Ci-растений из сем. Chenopodiaceae, Polygonaceae и Com-positae, имеющих цилиндрические листья или фотосинтезирующие ветви, кранц-клетки образуют непрерывный цилиндрический слой,, окруженный клетками мезофилла. Большая часть проводящей ткани отделена от кранц-клеток несколькими слоями бесцветных клеток паренхимы. В этом случае кранц-клетки образуются: из ткани паренхимы. Итак, кранц-клетки возникают из клеток различного типа $1 в некоторых случаях отделены от клеток мезофилла клетками, не содержащими хлорофилла. У растений,, применявшихся в ранних исследованиях С^фотосинтеза (злаки: и некоторые двудольные растения), венец клеток образуется иа клеток обкладки проводящего пучка.
Термин «клетки обкладки проводящего пучка» вполне применим ко многим С4-растениям, но сейчас общепризнано, что-
Рис. 10.7. Микрофотография поперечного среза листа однодольного Ci-расте-ния (Zea mays); Х430 (получена Sue Е. Frederick; публикуется с любезного разрешения Ё. Н. Newcomb, University of Wisconsin), / — обкладка проводящих пучков, 2 — проводящая ткань, 3— мезофилл.
Рис. 10.8. Поперечный срез листа однодольного Сз-растения (Avena satlva)\ Х380 (микрофотография получена Sue Е. Frederick; публикуется с любезного разрешения Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin). Обозначения те же, что на рис. 10.7.
¦ a ¦..
i ' “
p. * i/Г"’
t
\
4
Рис. 10.9. Поперечный срез листа двудольного С*-растения (молодой лист Gomphrena crtosioid.es)-, XI ООО. Обратите внимание, что ткань мезофилла состоит из клеток палисадной (4) и губчатой (.5) паренхимы, которые окружают обкладку проводящего пучка (1). (Микрофотография получена Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin.)
Рис. 10.10. Поперечный срез листа двудольного Са-растеиия Syringa vulgaris). На срезе видны клетки палисадной (4) и губчатой (5) паренхимы;, Х137 (микрофотография получена Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin). Обозначения те же, что на рис. 10.9.
ЭРис. 10.11. Парадермальный срез однодольного С/,-растения (Chloris gayana) (микрофотография получена Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin). Обозначения те же, что на рис. 10,7.
A'-
/л5 '-'-v.'
ЯШщЯтжHill
1,.. у ei
¦"> -V
* I 'Л '/ *r . '.lit • '» ^ Ч-‘Ч > ^
-4 fiJ t 1 ' > ¦ - > .
!¦: ' - ¦ 4's
Рис. 10.12. Парадермальный срез двудольного С*-растения (молодой лист Airipleх spongiosa); X1000 (микрофотография получена Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin). Обозначения те же, что иа рис. 10.7.
кранц-клетки не всегда (хотя и достаточно часто) ^возникают из клеток обкладки проводящего пучка, примыкающих к проводящей ткани. Когда речь идет о Q-растениях, правильнее использовать термин «кранц-клетки». У Сз-растений часто выявляется слой клеток обкладки вокруг проводящей ткани, в которых лишь время от времени встречаются немногочисленные разрозненные хлоропласты. Эти клетки, однако, явно отличаются от кранц-клеток, которые крупнее, имеют толстую клеточную стенку и многочисленные хлоропласты (рис. 10.6).
На рис. 10.7—-10.12 показаны основные различия в анатомическом строении листа у однодольных и двудольных Q- и Q-растений. Обратите внимание на характерные клетки обкладки проводящих пучков у |одподольных (рис. 10.7) и двудольных (рис. 10.9) Q-растений и на отсутствие этих клеток у однодольных (рис. 10.8) и двудольных (рис. 10.10) Q-растений. Ужуку-рузы хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков локализованы в максимально удаленном от центра 'положении (рис. 10.7), тогда как у G. celosioides они находятся ближе к центру (анатомия представителей различных подгрупп Q-растений рассматривается в разд. 11.8). У некоторых двудольных Q-растений клетки обкладки проводящих пучков окружены палисадной и губчатой паренхимой (как на рис. 10.9), а у остальных видов имеются клетки мезофилла обычного типа, такие же, как у однодольных Q-растеиий. Парадермальиые срезы хорошо иллюстрируют взаимоотношения между мезофиллом и клетками обкладки проводящих пучков у однодольного Q-растения с параллельным жилкованием (рис. 10.11) и у двудольного Q-растения с разветвленным расположением .жилок (рис. 10.12). У некоторых Q-растений между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков, а также между присутствующими в них хлоропластами наблюдаются поразительные различия по размеру.
