Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
38. Robinson S. P., McNeil P. И., Walker D. A. Ribulose bisphosphate carboxylase — lack of dark inactivation of the enzyme in experiments with protoplasts, FEBS Letters, 97, 296—300 (1979).
ЗУ. Schurmann P., Wolosiuk R. A., Breazeale V. D., Buchanan В. В. Two proteins [unction in the regulation of photosynthetic C02 assimilation in chloroplasts, Nature, 263, 257—258 (1976).
40. Slabas A. R., Walker D. A. Localization of inhibition by adeuosine diphosphate of phosphoglyeerate-depeiident oxygen evolution in a reconstituted chloroplast system, Biochem. J., 154, 185—192 (1976).
41. Ptwch C., McCurrtj S. D., Pierce J., Tolbert N. E. Active site of ribulosc 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygcnase, In: Photosynthetic Carbon Assimilation. Rilnilose 1,5-Bisphosphate Carboxylase/oxygenase, Brookhaven Symposium in Biology, Vol. 30 (Siegelman H. W., Hind G., eds.) 227—43, Brookhaven Nat. Lab., Upton, New York, 1978.
42. Walker D. A., Lilley R. McC. Ribulose bisphosphale carboxylase — an enigma resolved, Proceedings of the 50th Auniv. Meeting. SEB Cambridge (ed. Sunderland N.), 189—198, Pergamon Press, Oxford, 1974.
43. Walker D. A., Slabas A. R., Fitzgerald M. P. Photosynthesis in a reconstituted chloroplast system from spinach. Some factors affecting CC>2-dcpendent oxygen evolution with fructose-1,6-bisphosphate as substrate, Biochim. Biophys. Acta, 440, 147—162 (1976).
44. Wolosiuk R., Buchanan В. B. Thioredoxin and glutathione regulate photosynthesis in chloroplasts, Nature, 266, 565—567 (1977).
45. Wolosiuk RBuchanan В. B. Activation of chloroplast NADP-linked glyce-raldehyde-3-phosphate dehydrogenase by the ferredoxin/thioredoxin system, Plant Physiol., 61, 669—671 (1978).
ГЛАВА 10
Открытие С4 -пути
Краткое содержание
В этой главе мы бегло рассмотрим историю открытия С4-фото-синтеза и обсудим некоторые особенности этого метаболического пути. Основу для биохимических исследований фотосинтеза у Сграстений заложили в своих ранних экспериментах Хэтч и Слэк, Затем потребовалось больше 10 лет научных поисков для того, чтобы выяснить, что механизм фотосинтеза у подобного рода растений связан с декарбоксилированисм С^-кислот и последующей передачей С02 в ВПФ-цикл и что в этом механизме не участвует транскарбоксилаза, как предполагали вначале, За этот же промежуток времени были достигнуты значительные успехи в разработке методов выделения клеток, протопластов и хлоропластов из Сграстений, что способствовало прогрессу биохимических исследований. Ие известно ни одного исключения из общего правила: С^фотосинтез присущ только таким покрытосеменным растениям (это единственная группа, где встречаются С^растения), у которых есть фотосинтезирующие клетки двух типов. На свету С4-растения осуществляют- перенос атмосферной СОг в ВПФ-путь через цикл С^кислот. Все эти факты можно использовать в качестве критериев при оценке, насколько обмен С4-КИСЛ0Т в той или иной фотосинтезирующей ткани (от водорослей до покрытосеменных растений) близок к метаболизму у С^-растеиий.
10.1. С4-дикарбоновые кислоты — ранние продукты фотосинтеза
История открытия С^пути фотосинтеза у некоторых высших растений ведет свое начало от исследований Коршака и сотрудников, которые в конце пятидесятых годов работали в Гонолулу на Experimental Station of Hawaiian Sugar Planters' Association. Они заметили, что листья сахарного тростника после кратковременной (в течение нескольких секунд) инкубации в атмосфере с 14С02 на свету включают значительную часть радиоактивной метки (70—80%) в малат и аспартат. В темноте количество фиксируемой С02 не превышало' 1% количества С02, фиксируемой на свету. Малат и аспартат содержат по 4 атома углерода,
Рис. 10.1. ССЬ-насос (С4-фотосинтез). Для того чтобы обеспечить поступление СОг в высокой концентрации, гарантирующей насыщение восстановительного пентозофосфатного пути субстратами, некоторые растения в ходе эволюции приобрели своего рода метаболический С02-насос, Это и есть С*-цикл, для работы которого нужна энергия (АТР). Функция этого цикла заключается в улавливании и захвате атмосферной СОа фотосинтезирующими клетками наружного слоя листа (мезофилл) и ее передаче за счет челночного механизма во внутренний слой листа (кранц-клеткн), где она и ассимилируется.
поэтому этот путь фиксации СОг. стали называть С^-путем, чтобы отличить его от Сз-пути (или ВПФ-пути) (гл. 6), в котором первоначальный продукт фотосинтеза содержит только 3 атома углерода. Почти одновременно с исследованиями, проводившимися на Гавайях, сходные результаты были получены на кукурузе Ю. Карпиловым и сотрудниками '-в СССР. Но данные советских исследователей стали известны более широкому кругу ученых только в середине шестидесятых годов после публикации работы Коршака <и др. (Kortschack et al., 1965). Таким образом, открытие высокого (в процентном отношении) включения метки в С4-КИСЛ0ТЫ позволило выявить глубокие различия в составе начальных продуктов фотосинтеза у сахарного тростника и кукурузы, с одной стороны, и у ранее изученных водорослей и высших растений — с другой.
