Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
В первом приближении организмы можно рассматривать как тела, находящиеся в тепловом равновесии и обладающие теплоемкостью с,-, т. е. f,- = с,-Х. Для человеческого организма на долю кинетической энергии приходится величина порядка 10* Дж. Примерно такая же величина составляет вклад потенциальной энергии, по существу определяемой запасом химической энергии (потенциальной энергией молекулярных взаимодействий). Потенциальная энергия, зависящая от положения тела в гравитационном поле, примерно на три порядка меньше.
Приближение (3.133) соответствует теории идеальных разбавленных растворов Планка. Для энтропии в этом приближении справедливо выражение
Если ввести полное число живых организмов N и относительную долю видов Ъ — Ni/N, то энтропия на одну особь принимает следующий вод: ---
Формула (3.135) позволяет проанализировать зависимость энтропии от богатства видов экосистемы. Если все удельные энтропии л,- считать примерно равными (si » л), то максимальное значение энтропии соответствует равнораспределению
Из этой формулы следует также, что максимальное значение энтропии логарифмически растет с числом видов п. Своего минимального значения энтропия достигает, когда в экосистеме доминирует один вид:
(3.132)
(3.133)
Vi = ti + Vi + W{.
(3.134)
(3.135)
9 = 1/»:
q\« i, 92 = ?з = • • • = ?»-¦ = q, » o.
В этом случае
S
N
Однако приведенные выше утверждения нуждаются в существенных поправках, если учесть, что величины з» для отдельных видов могут сильно отличаться. Максимум энтропии достигается тогда не для равнораспределения 4,- = 1 /п, а для распределения, отдающего предпочтение видам с большими sf.
_ exp Wfc} q' H exp {Sj/k}'
j
Разумеется, определить величины s,- для конкретной экосистемы чрезвычайно трудно. Если пренебречь различиями между s,-, то формула (3.135) сводится к выражению, предложенному для энтропии Стугреном (Stugren, 1978).
Для свободной энергии получаем
F = U - TS = ^2 iVj |с*Т + Vi + Wi + kT In^ - Гв,|. (3.136)
Наконец, для экологического давления справедлива формула
. 9F ^kTNi ......
Р = ~вУ=22-у- (зл37>
Это выражение хорошо известно из физики идеальных газов и идеальных растворов. В экосистемах из-за того, что число «частиц» каждого сорта в 1020 раз меньше,
давление р исчезающе мало и почти не поддается измерению. Для химического
потенциала »-го вида получаем
dF
Д. = ^~- = /*Г + КГ1п (j)>
, (°)
dNf Л ' \VJ’ (3.138)
nf = ъТ + v{ + Wi + kT — Tsi.
Это позволяет записать свободную энергию в обычном виде:
F = '?,Ni(jii-kT), (3.139)
*
а свободную энтальпию — в виде
G = F + pV = J2Ni/ii. (3.140)
t
Если перекрыть подвод свободной энергии (энтальпии), то по второму началу термодинамики экосистема стремится к состоянию термодинамического равновесия, соответствующего минимуму свободной энергии (энтальпии):
F(T,V,Ni,...,Nn) = min (3.141)
или, соответственно,
G(T, p,Nt,..., N„) = min.
Как и при рассмотрении химических реакций, при нахождении минимума необходимо соблюдать дополнительные условия на число «частиц» каждого сорта (и всех вместе). В рамках заданной экологической модели все условия на вариацию числа частиц каждого сорта содержатся в экологических уравнениях движения
^Ni = fi(Nu...,Nn). (3.142)
С учетом сказанного необходимо исследовать, какие условия следуют из уравнений (3.142) в окрестности термодинамического равновесия. Если прекратить подвод свободной энергии к экосистеме, то экосистема устремится к термодинамическому равновесию, а это означает не что иное, как смерть всего живого. В состоянии термодинамического равновесия могут существовать только такие организмы, которые образуются в результате «спонтанного рождения» из субстрата. Поскольку этот случай практически исключается, мы в дальнейшем всегда предполагаем, что
При подобном предположении всеми нелинейными членами в правой части уравнения (3.142) можно пренебречь, откуда следует, что в окрестности термодинамического равновесия величины JVJ можно варьировать, независимо с экологической точки зрения. Пусть
