Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим теперь возникновение упорядоченных структур при индивидуальном развитии живого организма из яйцеклетки.
При этом мы ограничимся кратким изложением эмбрионального развития животных из яйцеклетки, которое представляет классический пример самоорганизации открытой системы. Как и обычные клетки, яйцеклетки наделены ядром и цитоплазмой с аппаратом синтеза. В отличие от обычных клеток яйцеклетка содержит такие сырьевые вещества, как аминокислоты, белки, гликоген, фосфоли- рис. з д стро-
пиды, витамины и др., запасенные в качестве желтка в цитоплазме, ение яйца пти-
Желток служит резервом энергии и «строительного материала» цы: Б — белок,
(сырьевых веществ) для образования будущего эмбриона. Эмбрио- Ж — желток,
нальное развитие животных по времени можно разделить на четыре Бл бластопериода: 1) оплодотворение; 2) образование зародышевого диска; диск
3) возникновение основной формы; 4) дифференциация органов.'
Для термодинамического анализа процессов в яйце птицы обозначим полную энтропию яйца через S, энтропию зародыша через S3 и энтропию желтка и белка через Sx. Тогда
S = S3 + SX,
(3.109)
dS = dS3 + dSx. У '
С другой стороны, необходимо учитывать баланс между производством и экспортом энтропии:
dS = ckS + diS.
Так как в зародышевом диске протекают существенно необратимые процессы, членом djSx можно пренебречь. Обмен с окружающей средой ограничен тепло-и газообменом подсистемы желток—белок через скорлупу, поэтому справедливо соотношение
d*S=-jr + dSm. (3.110)
Член dSras обусловлен непрерывным поглощением кислорода и выделением двуокиси углерода и водяного пара. В единицу времени величина его составляет
= SfydcNfy + 5сОг deNСО2 + 3H20Cie-N4H20- (З-Ш)
Как правило, этим членом можно пренебречь по сравнению с теплоотдачей, и поэтому для изменения энтропии зародышевого диска мы получаем
d*Q
dS3 = dS- dSx = + dtS - dSx » djS3 + -jr ~ <*SX. (3.112)
Выражение для производства энтропии в зародышевом диске, соответственно, имеет вид
diS, » —+ dS,+ dS*. (3.113)
В первом приближении относительно малым членом, соответствующим вариации энтропии, можно пренебречь по сравнению с производством тепла. В результате мы получаем (Prigogine, 1967)
€9
т
Следовательно, по производству энтропии зародыша можно приближенно судить о его теплообмене и метаболизме (обмене веществ). Имеется огромное число калориметрически полученных экспериментальных данных относительно производства тепла живой систе-
(3.114)
Рис. 3.9. Типичный временнбй ход производства тепла оплодотворенным яйцом амфибии {Lurie, Wagensberg, 1979)
мой (Zotin, 1974). Типичная зависимость производства тепла как функции времени представлена на рис. 3.9. Это термограмма оплодотворенного яйца земноводного, построенная по измерениям Гайды. На ранней стадии эмбриогенеза наблюдается подъем, который после достижения максимума сменяется монотонным спадом. Интерпретация такого хода кривых была достигнута после ряда дискуссий (Zotin, 1974; Hiemaux, Babloyantz, 1976; Lurie, Wagenberg, 1979), однако окончательную ясность еще предстоит внести последующим исследованиям.
Если интерес представляет временная зависимость энтропии самого эмбриона, то приближение (3.114), разумеется, недопустимо. Экспериментальное определение величины dS3 по формуле (3.112) затруднительно, поскольку в ее левую часть входит разность двух больших членов. Теоретически следует ожидать, что на изменение энтропии особенно сильное влияние оказывают процессы дифференциации (самоорганизации) и рост биомассы. Чтобы разделить эти два эффекта, исследуем изменение во времени удельной энтропии, отнесенной к единице биомассы:
d_S, _ 1 dS3 dim m dt Переставляя члены, получаем
dS* d ГЗЛ (3.116)
1 dm
(3.115)
dt
--sGMS)
dt
Процесс дифференциации означает уменьшение плотности удельной энтропии (53/т) зародыша. Рост соответствует положительной производной dm/dt. Конкретный вид функции роста m(t) рассматривал в числе других Берталанффи (Bertalanffy, 1960). Анализ соотношения (3.116) показывает, что изменение энтропии зародыша определяется комбинацией положительного (рост) и отрицательного (дифференциация) членов. На этом основании не следует ожидать монотонной зависимости изменения энтропии во времени (Lurie, Wagensberg, 1979).
3.7. Термодинамика экологических систем
Для предмета экологии — «взаимосвязи и взаимодействия живого и окружающей среды на надорганической ступени» (Stugren, 1978) — характерны закономерности
особого рода, не сводимые к физическим законам. Вместе с тем физика устанавливает пределы экологического подхода; на нашем современном уровне знаний ни один экологический процесс не привел «к отмене» физических законов. Поэтому при оценке экологических законов мы должны требовать их совместимости с физическими принципами, поэтому физика выступает в роли весьма ценного вспомогательного средства при установлении законов экологии. Экология может также использовать физику еще в одном отношении. Экологические процессы в природе отличаются необычайным разнообразием взаимодействий. Следовательно, при их математическом моделировании неизбежно сильное упрощение и сведение широкого спектра свойств живого организма в единый комплекс, обладающий лишь небольшим числом удобообозримых свойств. Для анализа таких упрощенных систем физика располагает большим запасом подробно разработанных математических моделей, системой понятий и. накопила немалый опыт их применения. Поэтому заключения по аналогии с физическими системами; если к ним подходить с надлежащейосторож-ностью и требовательностью, могут стать ценным источником знаний для экологов.
