Физика процессов эволюции - Эбилинг В.
Скачать (прямая ссылка):
Наиболее обширной, поистине всеобъемлющей, экологической системой на Земле является биосфера, охватывающая весь живой мир и все места его сосредоточения (Stugren, 1978). Понятие биосферы было введено Зюссом в 1909 г. Биосфера включает в себя гидросферу, осадочные породы земной коры и нижние слои атмосферы. Верхней границей биосферы служит лежащий на высоте около 30 км озонный слой (озоносфера), который играет роль своего рода экрана, предохраняющего жизнь на Земле от губительного ультрафиолетового излучения из космического пространства. Нижняя граница биосферы проходит по дну океана, а на суше — несколькими километрами ниже поверхности Земли. С точки зрения термодинамики биосфера представляет собой открытую систему. Обмен веществ играет в биосфере лишь весьма незначительную роль по сравнению с обменом энергией. Биосфера содержит и неограниченную компоненту — запас сырья (рис. 3.10). Относительно автономная система биосферы называется экосистемой. По Стугрену (Stugren, 1978), «экосистема представляет собой пространственно-временное образование, в котором интегрированы совокупность живых организмов (биоценоз) и биотоп. Такое единство живого и окружающей среды высокого порядка лежит в основе всех экологических систем». Примерами экосистем могут служить дубовый лес, пшеничное поле, деревенский пруд и т.д.
Экосистема
dt
(Ассимиляция
органической
пиши)
(Трупы,
выделения,
дыхание...)
dt
(Диссипация организма)
Мы покажем на примерах, как просто могут быть построены экологические модели и как при их исследовании можно использовать методы феноменологической термодинамики. Методы современной термодинамики необратимых процессов впервые, насколько нам известно, применил Мауэрсбергер (Mauersberger, 1981). Объектом наших моделей мы выбираем некую открытую заданную экосистему.
Экосистема черпает необходимые вещества из имеющегося запаса, поглощает свободную энергию из солнечного излучения и из органической пищи и возвращает вещества, отдавая энтропию (в основном в виде тепла) (рис. 3.10). При этом организмы и как отдельные особи, и как совокупность постоянно диссипируют энергию, чтобы поддерживать свои (диссипативные) структуры и развиваться. Поэтому для любого живого организма доступ к свободной энергии является центральным вопросом существования; борьба за выживание есть прежде всего борьба за свободную энергию.
Рассмотрим теперь две термодинамические модели такой экосистемы. Пусть наша первая (общая) модель обладает следующими свойствами.
1. Экосистема состоит из химических компонент с числом молей Щ, k = 1, 2и особей, которые могут быть подразделены на конечное число видов t = 1,2,..., п. Число N{ особей i-ro вида в некотором фиксированном объеме (ареале) V условимся считать переменной величиной. Изменение чисел iV,- подчиняется феноменологическим дифференциальным уравнениям
i = 1,2,..., я, (3.117)
отражающим действие экологических закономерностей. В основе уравнений (3.117) лежат такие физические требования, как неотрицательность и конечность числа частиц Ni, а также конечность функций /; для каждой возможной популяционной системы {N\, N2,..., Nn}. От требования целочисленное™ величин N{ мы отказываемся в рамках феноменологической теории. Как правило, феноменологические дифференциальные уравнения содержат также нелинейные члены. Простым примером может служите дифференциальное уравнение Ферхюльсга— Перла
(зл,8)
Здесь Ri — скорость роста i-ro вида, N-1* — максимально возможное в заданных условиях (например, при заданном запасе пищевых ресурсов) число особей i-ro вида. Зависящие от времени решения уравнения (3.118) имеют вид
^¦(<) = ^(0)^(,)[^(0)+(^(,)-^(0))ехр{-Д0О]“1. (3.119)
По этому закону роста число особей i-ro вида сходится при больших временах t —» 00 к предельному значению N^'\ Другим часто встречающимся примером могут служить отношения хищник—жертва между группой видов i (жертвы) и группой видов j (хищники), описываемые дифференциальными уравнениями Лотки—Вольтерры
dN'
~ = SiNi - 22 HjNiNj. (3.120)
j
2. Экосфера в целом может удовлетворять условиям баланса энергии и энтропии, т. е. для нее должны выполняться первое и второе начала термодинамики (Mauersberger, 1981). Пусть изменения во времени внутренней энергии U и энтропии S
связаны между собой фундаментальным уравнением Гиббса
dU dS dV v—> _ dN{ v—ч dn*
;»=г«-г*+Х>1Г+2>-«- <3-,21>
t к
Здесь /** — химический потенциал ft-й компоненты (субстрата), Д, — химический потенциал ft*-го вида, Т — температура, р — давление, V — объем экосистемы. Если определить свободную энергию экосистемы
