Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
могут выщепляться два типа гаплоидных клеток родительского генотипа и
шесть гаплоидных рекомбинантов:
В
диплоид ABC'
аос
родительские генотипы
АВс
Abe
АЬС
гаплоиды agQ
аЬС
аВс
рекомбинантные генотипы
По результатам расщепления при гаплоидизации могут быть установлены
группы сцепления (число хромосом), так как гены одной хромосомы сцеплены
и не перекомбинируются, а рекомбинации происходят только между
несцепленными генами.
356
При митотическом кроссинговере происходит образование диплоидных
сегрегантов. Схематично расщепление при митотическом кроссинговере
представлено на рис. 120.
Предположим, что при совместном культивировании штаммов, маркированных по
пяти генам, получен гетерозиготный диплоид ABCDE/ abcde. Обычно при
митозе не происходит конъюгации хромосом, но иногда две гомологичные
хромосомы оказываются рядом и между ними возможна конъюгация.
Митотический кроссинговер, как и мейотический, происходит в профазе на
стадии четырех нитей, т. е. когда две гомологичные хромосомы разделились
на две хроматиды, но последние скреплены еще центромерой. После
кроссинговера между двумя хроматидами в каждом биваленте оказывается по
одной родительской (ABCDE и abcde) и одной рекомбинантной хроматиде
(aBCDE и Abcde). Затем хромосомы отделяются друг от друга, центромеры
делятся, и в анафазе хроматиды расходятся по дочерним клеткам. Если в
одну дочернюю клетку попадут две рекомбинантные хроматиды, а в другую -
нерекомбинантные, то обе клетки останутся гетерозиготными по всем генам и
не будут отличаться от родительских. В случае, если в каждую из дочерних
клеток попадет по одной исходной и одной рекомбинантной хроматиде, обе
клетки окажутся гомозиготными по генам, лежащим дистальнее точки
перекреста (ABCDE и aBCDE или Abcde и abcde). Одна из них несет
гомозиготный набор доминантных аллелей BCDE и фенотипически не отличается
от родительских штаммов, а другая - набор рецессивных аллелей bcde и
имеет фенотипическое отличие.
Таким образом, в результате митотического кроссинговера обра* зуются
рекомбинанты, гомозиготные по всем локусам, находящимся на хромосоме
дистальнее точки кроссинговера. Так, в нашем примере при кроссинговере
между локусами а и b возникают рекомбинанты, гомозиготные по локусам
bcde. Если кроссинговер произойдет между локусами b к с, обнаружатся
рекомбинанты, гомозиготные по локусам cde. Следовательно, если
установлено, что рекомбинанты, гомозиготные по локусу b, одновременно
гомозиготны и по локусам cde, значит локусы cde лежат дистальнее локуса
Ь. В этом случае порядок расположения генов на хромосоме будет b - с
(de).
Анализ диплоидных рекомбинантов позволяет определить порядок расположения
локусов на одном плече хромосомы. По частоте возникновения рекомбинантов
разных типов можно рассчитать как расстояние между геном и центромерой,
так и расстояние между отдельными локусами.
XV. ГЕНЕТИКА
ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ПАРАЗИТА
И РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА
XV.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Существенный вклад в изучение взаимоотношений паразита и хозяина внесли
открытия X. X. Флора [449], который показал, что каждому гену
устойчивости растения-хозяина соответствует комплементарный ему ген
вирулентности, позволяющий паразиту преодолеть защитное действие
конкретного гена устойчивости и паразитировать на устойчивом хозяине. По
Флору, устойчивость, как правило, доминантна, а вирулентность рецессивна.
Гипотеза Флора обычно иллюстрируется схемой (табл. 27), где R и г -
доминантный и рецессивный аллели гена специфической устойчивости
растения, а Р и р -доминантный и рецессивный аллели гена вирулентности
паразита, "-" - реакция несовместимости, "+" - реакция совместимости
паразита и хозяина. Как можно видеть из схемы, совместимая реакция
возникает в том случае, если отсутствуют доминантные аллели гена
устойчивости либо им соответствует гомозиготное состояние рецессивных
аллелей гена вирулентности.
Кроме специфической существует кеспецифическая, или горизонтальная,
устойчивость, которая контролируется большим числом генов, имеющих очень
слабый индивидуальный эффект и проявляющихся только благодаря их
суммарному взаимодействию. Неспецифическая устойчивость является
количественным признаком и проявляется в удлинении периода инкубации
патогена, уменьшении количества спор в одном инфекционном пятне.
Предполагается, что эта устойчивость не утрачивается при изменении
состава популяции паразита, так как она выходит за рамки его
приспособительных возможностей [756]. Поэтому, несмотря на трудности
определения, ее использованию придается большое значение. Имеются данные
о том, что неспецифическая устойчивость влияет на состав популяции
паразита, ее изучение становится элементом исследований взаимоотношений
паразита и хозяина. Генетика взаимоотношений паразита и растения-хозяина
в настоящее время изучается на разных уровнях,
1. Взаимодействие клеток паразита и растения-хозяина, контактирующих в
процессе паразитизма.
