Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ресничек. Оральный полюс, соответствующий середине бластопора, а
впоследствии - середине невротрохоида, лежит прямо против аборального
полюса; оба конца бластопора первоначально почти одинаково удалены от
прототроха. Таким образом, но своей протаксонности,
Рис. 78. Развитие Patella (Prosobranchia Docoglossa)
А - зародыш на стадии 128 бластомер, вид с анимального полюса
("ктенофорная стадия" Вильсона); В - протрохофора; В - трохофора; Г -
личинка перед началом метаморфоза; Д - то же после закручивания туловища
(по Mac Bride); Е - личинка Coeloplana 1 Ъоскг (Ctenophora Platyctenida),
вид в щупальцевой плоскости (по Komai); приведена для сравнения с
протрохофорой
Patella
1 - теменная пластинка, аборальный орган чувств; 2 - рудиментарные
личиночные щупальца, зачатки щупалец; 3 - прототрох; 4 - бластопор,
первичный рот; 6 - рот трохофоры; 6 - раковина; 7 - внутренностный мешок;
8 - мантия; 9 - телотрох; 10 - нога; 11 - ряды гребных
пластинок; 12 - кишечник
т. е. по степени сохранения первичной оси тела, молодая трохофора Patella
столь же примитивна, как и трохофора Lopadorhynchus. На верхнем полушарии
трохофоры, в плоскости, перпендикулярной к плоскости бластопора, по обе
стороны теменной пластинки имеется по одному небольшому выросту,
покрытому ресничками. Эти выросты лежат в щупальцевой плоскости,
приблизительно в том же месте, как и щупальца трохофоры Polygordius, и
может быть являются гомологом последних.
При дальнейшем развитии личинки Patella (рис. 78,Г) рот из-за впячивания
передней кишки смещается вперед к самому прототроху. Анальное отверстие,
наоборот, отодвигается от заднего края прототроха благодаря образованию
здесь раковинной железы, возникающей, по-видимому, за счет размножения
потомков клетки 2d. В результате сдвига и
157
рта, и анального отверстия вся оральная сторона личинки в целом
сдвигается кпереди и замещает собой брюшную сторону нижнего полушария
трохофоры. Одновременно по обе стороны невротрохоида образуется по
утолщению; это - зачатки ноги, впоследствии срастающиеся воедино.
Смещение оральной стороны трохофоры на переднюю поверхность нижнего
полушария представляет искривление оси трохофоры, такое же, какое мы
видим у аннелид и хитонов, и точно так же, как у этих животных вслед за
тем происходит некоторый рост нижнего полушария в длину,
Рис. 79. Схема архитектоннического расчленения МоЛнзса Conchifera А -
Gastropoda; Б - Scaphopoda; В - Lamellibranchia; Г - Cephalopoda 1 -
середина спинной стороны; 2 - передняя поверхность внутренностного мешка
(у брюхоногого как 2 отмечена морфологически передняя, топографически
задняя *• сторона и как 9 - морфологически задняя, топографически
передняя сторона);
3 - нога; 4 - рот; 5 - голова; 6 - задний проход; 7 -мантийная полость; 8
- ктенидии; 9 - задняя поверхность внутренностного мешка; - половая
железа;
11 - мускулы аддукторы раковины; 12 - мантия; 13 - раковина (по Hescheler
и Pelseneer, видоизменено)
удлинение как оральной, так и спинной его стороны. Однако удлинение это
незначительно и сменяется новым процессом развития, которого не было ни у
аннелид, ни у хитонов: личинка хитона просто вырастала в длину вся
целиком; у личинок аннелид, большей частью вслед за известным периодом
простого, нетерминального роста в длину, происходит обособление
преданальной зоны роста и затем начинается образование туловища аннелиды
за счет этой зоны роста. У личинки Patella также образуется зона
усиленного роста и так же, как и у аннелид - в области спинного квадранта
D. Но у аннелид зона роста окружает анальное отверстие, захватывая, таким
образом, не только спинную, но и оральную сторону личинки, тогда как у
Patella зона усиленного роста лежит позади заднего прохода, всецело на
спинной ст эроне. Таким образом, когда в этой зоне начинается усиленный
рост, он ведет к образованию на спинной стороне личинки Patella как бы
горба, всецело принадлежащего спинной стороне, без всякого участия
оральной стороны. Задний проход остается
158
у заднего края этого горба и не вовлекается в его рост. Горб растет все
больше и больше, в него втягивается петля кишечника, и он образует то,
что называется туловищем, или внутренностным мешком моллюска. На своей
вершине внутренностный мешок несет сначала раковинную железу, затем на
нем в виде кольцевой складки развивается мантия, выделяющая и раковину.
Вследствие образования внутренностного мешка оральная сторона моллюска,
занятая ногой, как бы отстает в росте, в силу чего рот и анус
относительно сближаются между собой. Это ведет как бы к складыванию
моллюска, к изгибу его тела; поэтому относительное сближение рта и ануса
обычно обозначают как анопедиальный изгиб моллюсков. Из всего сказанного
мы видим, что метаморфоз Patella представляет известное принципиальное
сходство с метаморфозом полимерных , аннелид. Действительно, туловище
моллюска по своему зачатку гомологично туловищу аннелиды. Однако оно не
