Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
тела олигомерных и полимерных аннелид заключается в том, что туловище
олигомерных аннелид развивается всецело на протяжении оральной стороны
личинки, в длину разрастается целиком равномерно, и лишено постоянной
зоны роста. Наоборот, у полимерных аннелид обычно наряду с ларвальным
телом имеется постларвальное тело (П. Иванов); оно представляет
продолжение ларвального тела, дальнейшее его разрастание в длину и
образуется путем субтерминального роста.
Подробнее различия между полимерными и олигомерными аннелида-ми мы
рассмотрим в связи с вопросом о метамерии (гл. VI). -
150 4 .
5. РЕГУЛЯЦИЯ ВЗАИМНОГО ПОЛОЖЕНИЯ ОСЕЙ ТРОХОФОРЫ И АННЕЛИДЫ И
ГЕТЕРОКВАДРАНТНЫЙ ТИП РАЗВИТИЯ У АННЕЛИД
Мы видели, что в начале метаморфоза личинки Lopadorhynchus продольная ось
туловища аннелиды почти перпендикулярна к главной оси личинки. В
дальнейшем, однако, у этой личинки происходит известная регуляция
взаимного положения осей, некоторое их сближение.
У очень молодой трохофоры Polygordius (R. Woltereck, 1904) оральная
сторона личинки столь же перпендикулярна к главной оси, как и у личинки
Lopadorhynchus. Однако, как уже было отмечено, у личинки Polygordius
вскоре происходит впячивание глотки, в силу которого рот сдвигается
вперед, к самому краю прототроха, и оральная сторона личинки оказывается
скошенной. Если мы попытаемся провести теперь главную ось личинки
Polygordius, мы найдем, что в пределах верхнего полушария эта ось
остается прямой и продолжает быть осью неполной радиальной симметрии. Она
представляет здесь перпендикуляр, опущенный из теменной пластинки на
плоскость прототроха (рис. 75). Если бы мы захотели продолжить эту ось в
нижнее полушарие, нам пришлось бы из точки пересечения ее с плоскостью
прототроха опустить перпендикуляр на плоскость оральной стороны. У
трохофоры Lopadorhynchus этот отрезок представлял бы почти прямое
продолжение оси верхнего полушария. У взрослой трохофоры Polygordius
после образования глотки и смещения оральной стороны трохофоры в
направлении S-квадранта ось нижнего полушария не лежит больше на
продолжении оси верхнего полушария, а образует с этой последней известный
у^ол. Главная ось личинки оказывается как бы сломленной на границе обоих
полушарий.
При метаморфозе Polygordius зона роста образуется вокруг анального
отверстия, и аннелида представляет спинной вырост нижнего полушария
трохофоры. Продольная ось аннелиды, как и у Lopadorhynchus,
перпендикулярна к главной оси нижнего полушария. Однако эта последняя
сама не является больше продолжением оси верхнего полушария. Поэтому и
продольная ось аннелиды с самого начала уже не перпендикулярна к оси
верхнего полушария, а образует с этой последней более или менее тупой
угол. Вслед за тем, благодаря несколько более быстрому росту спинной
стороны, происходит регуляция взаимного положения осей, и через некоторое
время при взгляде на животное уже создается впечатление, что туловище
аннелиды располагается на продолжении главной оси трохофоры. С первого
взгляда кажется, что анимадьный полюс трохофоры лежит на переднем конце
аннелиды, что анальное отверстие аннелиды занимает вегетативный полюс
животного. Однако впечатление это ошибочно. Описанное совпадение осей, в
силу которого продольная ось аннелиды служит как бы продолжением главной
оси верхнего полушария, является следствием вторичного смещения
продольной оси аннелиды. Это лишь вторичная регуляция взаимного положения
осей. Регуляция эта частично совершается в течение самого процесса
образования туловища, как у Lopadorhynchus, частично же она оказывается
заранее предобразованной благодаря предварительному перекашиванию
оральной стороны трохофоры.
Явление предварительной регуляции взаимного положения осей трохофоры и
аннелиды, в слабой степени выраженное у Polygordius, является основным
отличительным признаком развития большинства полихет.
Сравнивая типы развития различных полихет, мы могли бы построить целый
ряд возрастающего значения предварительной регуляции осей (ср. рис. 75).
В развитии Polygordius эта предварительная регуляция наступает
сравнительно поздно и всецело связана со смещением рта при впя-чивании
стоматобластов. У других полихет это обстоятельство остается
151
в полной силе, но к нему присоединяется новый фактор - гетероквад-
рантность развития, возрастающее преобладание -D-квадранта.
Благодаря тому, что тело аннелиды образуется на задней стороне личинки,
уже у гомоквадрантных форм, вроде Polygordius, клетки D-квадранта
принимают наибольшее участие в его образовании. Наряду с ними в состав
туловищного зачатка Polygordius входят также и некоторые клетки других
квадрантов, в частности потомки клетки 3с (R. Wollereck, 1902). Однако,
поскольку главная формообразующая роль при образовании
Рис. 75. Схема способов регуляции осей верхнего и нижнего полушарий при
метаморфозе полихет
А - Г - гомоквадрантное развитие, регуляция осей лишь в процессе
образования глотки и туловища; Д - Ж - гетероквадрантное развитие,
