Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
гетероквадрантный тип развития не возникает. И мы действительно видели,
что дробление поликлад и немертин является строго гомоквадрант ным.
Проморфологию олигохет, пиявок и эхиурид мы можем отдельно не
рассматривать, так как в этом отношении все три названных класса ничем
существенным не отличаются от полихет. То же самое относится и к
членистоногим. Все эти группы проморфологически отличаются от полимерных
аннелид лишь по характеру своей метамерии (см. гл. VI и гл. VII).
6. ПРОМОРФОЛОГИЯ МЯГКОТЕЛЫХ (МОЛЛЮСКОВ)
Из всех мягкотелых наиболее примитивным типом развития обладают хитоны
(Loricata) и низшие брюхоногие (Prosobranchia Aspidobranchia)1. И тем и
другим свойственна, в качестве единственной личинки, типичная трохофора,
тогда как большинство других моллюсков имеет сильно видоизмененную
личинку - велигера (v е 1 i g е г), а очень многие вовсе утратили
свободноплавающих личинок. По своему строению трохофоры хитонов и
брюхоногих довольно близки между собой, однако метаморфоз тех и других
представляет существенные различия. Хитоны по характеру изменений,
претерпеваемых трохофорой при метаморфозе, приближаются к олигомерным
аннелидам; трохофоры брюхоногих подвергаются довольно своеобразным
процессам развития, в силу которых основной план строения взрослой улитки
существенно отличается от такового аннелид. Рассмотрим сначала более
простой метаморфоз хитонов.
Ischnochiton, изученный Н. Heath (1898), отличается весьма совершенным
гомоквадрантяым развитием: клетка 2d не превосходит по своим размерам
другие клетки 2-го квартета. Церебральные ганглии развиваются из двух
передних ветвей аннелидного креста, две задние ветви дают лишь рудименты
ганглиев (рис. 77,А). Наличие этих рудиментов придает мозгу личинки
Ischnochiton гетерономную 4-лучевую симметрию, которая, очевидно,
выводится из гомономной 4-лучевой симметрии зачатков мозга личинки
Polygordius, личинок поликлад и бескишечных турбеллярий. Нижнее полушарие
трохофоры Ischnochiton сохраняет радиальную симметрию до стадии 72
бластомер. С этого момента начинается усиленное размножение лежащих
позади бластопора клеток 2d, 3d и Зс, в силу чего их потомки сдвигают
бластопор на переднюю поверхность нижнего полушария личинки. При этом
бластопор постепенно срастается сзади наперед, как это нередко бывает и у
аннелид, вплоть до его самого переднего участка, который не закрывается,
а дает начало рту. Здесь, как и у трохофоры аннелид, путем впячивания
образуется эктодермальная передняя кишка. Вдоль шва замкнувшейся задней
части бластопора остается мерцательная бороздка -невротрохоид. Анус много
позже образуется вторично на заднем конце невротрохоида. Во всех
перечисленных признаках личинки хитонов не отличаются от более
птшмитивных трохофор колъ-
1 В ископаемом состоянии хитоны известны с ордовика, аспидобраыхии - с
кембрия.
154
чатых червей, и основной план тех и других тождествен. Специфической для
мягкотелых чертой развития является раннее образование органов,
характерных для типа Mollusca, а именно - ноги, мантии и раковины. Нога
образуется на протяжении оральной стороны личинки в виде двух продольных
выростов, лежащих по обе стороны невротрохоида и, может быть, в той или
иной мере гомологичных брюшным пластинкам личинки Lopadorhynchus (см.
рис. 74,А,В).Впоследствии они срастаются в одну плоскую подошву.
Раковинная железа появляется у взрослой трохофоры в виде -восьми
поперечных углублений, расположенных одно за другим вдоль спинной стороны
личинки; одно из них лежит в верхнем полушарии трохофоры, остальные - в
нижнем; впоследствии каждое из них выделяет
Рпс. 77. Личинка Ischnochiton magdalensis (Loricata) и, ее метаморфоз
А - молодая трохофора, вид с анимального полюса; Б - трохофора, вид
*сбоку;
В - метатрохофора в конце метаморфоза; i - зачатки мозга (вентральные); 2
- раковина; з - задний проход; 4 - нога; 5 - рот (по Heath)
по одной пластинке раковины. Мантия образуется в виде складки,
спускающейся со спинной стороны по всей окружности тела. У взрослого
животного, сидящего подошвой ноги на субстрате, край мантии (perino-tum)
также прилегает к субстрату, прикрывая ногу и голову. Образование мантии
-наибольшее архитектоническое отличие взрослого хитона от его трохофоры.
Дальнейший метаморфоз трохофоры Ischnochiton сводится к равномерному
разрастанию личинки, главным образом ее нижнего полушария (рис. 77,В), а
также к органологической дифференцировке, которой мы пока не касаемся.
Мы видели, что нижнее полушарие личинки хитона построено так же, как и у
личинок большинства аннелид: рот сдвинут к самому прототроху, брюшная
сторона полностью вытеснена оральной стороной, главная ось животного
сломана почти под прямым углом. Плоскость оральной стороны, а
следовательно, и длинная ось нижнего полушария (продольная ось взрослого
хитона), образует с осью верхнего полушария острый угол. В силу этого
рост животного в длину, состоящий в разрастании оральной и спинной
