Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
личиночные щупальца; 6 - задний проход; 7 - метасома' 8 - дефинитивные
щупальца
В то же время они бесспорно являются настоящими трохофорными животными.
Что касается положения сипункулид среди других Trochozoa, оно является
довольно самостоятельным. Органологически они стоят ближе к аннелидам,
чем к моллюскам, и по жизненной форме приближаются к утратившим
мезентерии роющим аннелидам и, в особенности, к эхиури-дам, с которыми их
прежде и соединяли в один класс гефирей. Однако дробление сипункулид,
будучи типичным спиральным дроблением, в деталях, например в способе
образования креста, представляет собой среднее между дроблением аннелид и
моллюсков (П. Иванов, 1937). Наличие
Рис. 85. Две стадии дробления Syniopelta (Bryozoa, Gymnolaemata)
А - стадия 32 бластомер; В - стадия 72 бластомер. Цифры означают
последовательность борозд дробления (по Е. Marcus) *
некоторой гетероквадранткости в дроблении сипункулид (несколько большие
размеры бластомер! 2d и 4d -J. Gerould, 1908) -признак сходства с
аннелидами. Сегментация мезодермальных полосок, описанная для
Phascolosoma, на других [объектах не подтвердилась. В оргаиологическом
отношении между аннелидами и сипункулидами, наряду со сходствами, есть и
существенные отлития, и весьма возможно, что имеющиеся сходства в
известной мере представляют плод конвергенции.
Раннее развитие Phoronoidea недавно подробно переисследоваио
J.C.Rattenbury (1954) на примере Phoronopsis viridis (рис. 83). Дробление
происходит по 4-лучевому спиральному типу, эквальное и вполне
гомоквадрантное. Бластомеры сходны между собой по форме и размерам и не
образуют мозаики, столь характерной для аннелид и моллюсков: ни розетки,
ни креста, ни трохобластов различить нельзя. Вообще дробление носит
характер примитивности. В результате дробления образуется бластула, затем
- инвагинационная гаструла. На апикальном полюсе образуется апикальная
пластинка. Очень рано начинается рост спинной стороны нижнего полушария,
очевидно за счет размножения потомков клеток 2d и 3d, а также, может
быть, 2сиЗс. Этот процесс сдвигает бластопор на брюшную сторону личинки.
Бластопор замыкается, как у полихет, с боков и сзади наперед (рис. 84,4).
Передний его остаток переходит в рот, который затем втягивается в глубь
образующейся здесь глотки. Отсутствие на поверхности зародыша приметных
точек не позволяет точно судить об отношении к бластопору возникающего
несколько позже анального отверстия, но, по-видимому, оно образуется
около заднего края бывшего бластопора, как и у аннелид. Мезодерма
образуется за счет клеток, мигрирующих из стенок первичной кишки, но не в
заднем квадранте (D), а в переднем (Б) и боковых (4 и С). У других видов
Phoronoidea в образовании мезодермы участвуют те же 3 или все 4
квадранта. Во всяком случае, ничего похожего на мезодермальные полоски
типичных Trochozoa у Phoronoidea не бывает. Личинка Phoronis, открытая J.
Muller (1848), называется актинотрохой (actintftrocha); принадлежность ее
165
Phoronis впервые была доказана А. О. Ковалевским (1887). Молодая личинка
по своему строению очень напоминает трохофору (рис. 84). Верхнее
полушарие несет теменную пластинку и окружено венчиком ресниц. В
дальнейшем благодаря местному разрастанию эктодермы оно принимает форму
широкой плоской шляпы, далеко выдающейся над ротовым отверстием (рис. 84,
В). Позади ротового отверстия косо проходит метатрох, вдоль которого
эктодерма разрастается в длинные личиночные щупальца. Нижнее полушарие
довольно сильно вытягивается в длину, и анус находится на его нижнем
конце, так что вся передняя сторона личинки представляет оральную
сторону, вся задняя - спинную, - и морфологическая ось нижнего полушария,
перпендикулярная к оральной стороне тела, оказывается вместе с тем
перпендикулярной и к оси верхнего полушария. Зачаток туловища взрослой
Phoronis образуется в виде мешковидного впячивания на середине оральной
стороны. При начале метаморфоза этот мешочек выворачивается наружу (рис.
84, Г), вовлекая в себя петлю кишечника, и начинает усиленно расти. Он
образует мощный вырост, перпендикулярный к оральной стороне личинки, а
следовательно, и ко всему нижнему полушарию или "личиночному туловищу" в
целом (рис. 84, Д). В то же время происходит значительное сокращение
личиночного туловища, а передний конец личинки с предротовой лопастью и
личиночными щупальцами автотомирует и сбрасывается.
Тело взрослой Phoronis (рис. 88, Д) в основном образовано возникшим в
период метаморфоза имагиналъным туловищем. Вся та часть личиночного
туловища, которая лежала позади имагинального зачатка, превращается в
небольшой анальный сосочек, расположенный на спинной стороне животного,
недалеко от переднего конца тела. Та его часть, которая лежала впереди
имагинального зачатка, образует короткий преанальный передний конец тела
животного с ротовым отверстием и лофофором, несущим дефинитивные
(щупальца. Ротовое отверстие со спинной стороны прикрыто выступом - э п и
