Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
развитой продольной мускулатурой - ампулу. Обычно ампула составляет
небольшую часть метасомы, но у Ph. ovalis она занимает несколько больше
половины длины тела, и передний конец метасомы может впячиваться туда,
втягивая с собой и лофофор (S. Harmer, 1917); к тому же Ph. ovalis -
мелкий вид с простым подковообразным лофофором, как у Phylactolaemata, и
с зачатками колониальности (см. гл. XI). В целом, это как бы модель
начальной стадии эволюции мшанок.
Развитие мшанок очень упрощено и видоизменено. Наименее редуцированная
личинка, известная под именем cyphonautes (рис. 90, Л), свойственна
некоторым представителям Gymnolaemata. Эту личинку можно было бы сравнить
с трохофорой, у которой нижнее полушарие не свешивается книзу, а образует
вогнутую поверхность, как у пилидия или митрарии. В верхнем полушарии
имеется теменной орган чувств. На переднем конце в области прототроха
лежит так называемый грушевидный орган. Позади него открывается глотка.
Кишечник изогнут петлеобразно, как у митрарии, анальное отверстие
открывается на заднем краю нижней поверхности личинки. Между ртом и
анусом находится железистая ямка, известная под именем присоски. Тело
обладает резко выраженной двусторонней симметрией и покрыто с боков двумя
створками раковины1. Прикрепляется личинка к субстрату своей присоской,
которая при этом выворачивается, образуя нечто вроде маленькой ножки.
Начинающийся вслед за этим метаморфоз имеет некротический характер.
Кишечник и другие органы личинки подвергаются распаду, и вся она дает
начало цистиду, состоящему из эктодермы и мезодермы, с целомической1
полостью внутри; позже за счет разрастания стенки цистида образуется
полипид. Некротический характер метаморфоза не позволяет установить
преемественность между органами личинки и взрослого животного. Но
образование ножки, возникающей между ртом и анусом личинки, представляет
существенную черту сходства с развитием Phoronis. Ввиду того, что в своем
окончательном положении рот и анус первого возникающего иэ личинки
полипида направлены в сторону, противоположную месту прикрепления, и
сильно сближены между собой, мы принимаем, что весь цистид и примыкающая
к нему часть полипида представляют гомолог имагинального туловища
Phoronis, т. е. представляют вырост оральной стороны тела. При
метаморфозе cyphonautes мы видим лишь начало образования этого выроста
путем выворачивания присоски; дальнейший ем рост затушеван благодаря
некротическому метаморфозу. В других группах мшанок, в том числе и у
Phylactolaemata, развитие еще менее примитивно и еще менее помогает
пониманию их строения. Тем не менее единство плана строения Bryozoa и
Phoronoidea сомнения не возбуждает: мшанки также являются подаксониями.
Мшанки - большая и древняя группа, известная с начала палеозоя.
Современные мшанки распадаются на три отряда: Phylactolaemata
(пресноводные), Stenolaemata (морские) и Gymnolaemata (преимущественно
морские). Из различий между этими отрядами с архитектонической точки
зрения наибольший интерес представляет возрастающая дифференцировка
отделов тела и искривление оси тела, связанные с возрастающей
приспособленностью к сидячему образу жизни.
У Stenolaemata тело расчленено значительно сложнее, нежели у
Phylactolaemata (F. Borg, 1926). Стенки цистида покрыты толстой
обызвествленной кутикулой и лишены мускулатуры, кроме самого переднего
конца его, образованного концевой перепонкой (membrana terminalis, рис.
88, А и Г), Посреди нее находится концевая пора, ведущая в неспособное
выворачиваться преддверие (vestibulum). За преддверием идет щупальцевое
влагалище, при выпячивании полипида образующее его покров. Под
1 Функциональная морфология cyphonautes описана D. Atkins, 1955.
170 '
Рис. 88. Строение зооидов мшанок из отрядов Stenolaemata и Gymnolaemata
Дистальный конец зооида (схематически): А - Stenolaemata; Б -
Ctenostomata Stolonifera; В - Cheilostomata. Толстые линии обозначают
обызвествленные стенки (по Cori): 1 - венец защитных щетинок (collare); 2
- крышечка; Г- зооид Stenolaemata в сагиттальном разрезе
(полусхематически, по Borg): 1 - концевая пора; 2 - кутикула; 3 -
эктодерма концевой перепонки; 4 - мезодерма концевой перепонки; 5 -
стенка цистида, состоящая из тех же трех слоев; 6 - преддверие (ve-
stibulum); 7 - один из мускулов экстензоров преддверия; 8 - сфинктер
преддверия; 9 - атрий; 10 •- перепончатый мешок; 11 - влагалище щупалец;
12 -- щупальца; 13 - анальное отверстие; 14 - мозг; 15 - рот; 16 -
диссепимент; 17 - туловищный целом; 18 •- глотка; 19 - пищевод; 20 -
прямая кишка; Д - 3 - схема перехода апертуры с дистального конца цистида
на его фронтальную сторону (изгибание фороноидной оси); на всех четырех
схемах зооидам для сравнимости приданы одинаковые очертания (очертание
зооидов (Labidostomella); Д - вертикальный побег колонии Labidostomella;
Е - колония стала стелющейся; место образования почек перешло на
дистальный конец зооида, но образующийся полипид в неудобном положении; Ж
