Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Phylactolaemata - к спинной стороне, а у Stenolaemata и Gymnolaemata - к
брюшной.
1 Под фороноидной осыо мы разумеем линию, соединяющую передний конец тела
Phoronis (эпистом и рот) с физиологически задним концом тела, т. е. с
концом метасомы; у мшанок - это линия, соединяющая проксимальный, т. е.
задний, конец цистида с передним концом (эпистом, рот) полипида.
172
В целом мы видим, что в строении зооида и приспособлениях его к сидячему
образу жизни все три главные группы мшанок отличаются известной степенью
взаимной независимости. Развитие колониальности также идет в каждой из
них своими путями, и к этому вопросу мы еще вернемся (см. гл. XI). Тем не
менее, все они представляют ряд довольно близких между собой
видоизменений одного общего фороноидного прототипа.
Что касается положения в системе самих Podaxonia, мы будем иметь
возможность подробней на нем остановиться лишь после рассмотрения
проморфологии вторичноротых (см. гл. IX, 4).
1 'не. о9. Дробление Pedicellina cernua (Kamptozoa), стадия 40-44
бластомеров
(по Е. Marcus)
А - вид с анимального полюса; В - вид с вегетативного полиса
Маленькая группа Kamptozoa представляет ряд поверхностных сходств с
мшанками, с которыми ее под названием Bryozoa Endoprocta прежде и
соединяли в один класс.
Тело взрослых Kamptozoa (рис. 87,Д) состоит из чашечки и стебелька.
Чашечка снизу и с боков не несет никаких органов. Верхняя ее поверхность
представляет углубление (атрий), окруженное венцом дцупалец. По
медиальной линии в атрий открывается рот и анус, а между ними непарные
отверстия, выделительное и половое. Кишечник, как и у мшанок, образует
петлю. Единственный нервный узел также лежит между ртом и задним
проходом. Промежутки между органами заняты мезенхимной тканью; ни полости
тела, ни кровеносного аппарата нет, но имеется пара нефридиев с
соленоцитами. Сходство с мшанками простирается на взаимное расположение
рта, ануса, нервного узла и места прикрепления. Однако отсутствие у
Kamptozoa полости тела, отсутствие деления на полипид и цистид,
разделение вместо этого на чашечку и стебелек, наличие нефридиев,
почкование от столона (см. гл. XI) не позволяют отнести их в один класс с
мшанками. Щупальца Kamptozoa явно напоминают щупальца мшанок, но,
впрочем, также и ряда других фильтраторов (см. т. 2, гл. II, 2).
Развитие наиболее подробно изучено Е. Marcus (1939) для Pedicellina.
Дробление спиральное, гомоквадрантное, более или менее экваль-ное. В
верхнем полушарии хорошо различимы розетка (впоследствии дающая начало
теменной пластинке), аннелидский крест, интермедиальные клетки
(моллюсковый крест), первичные трохобласты (рис. 89). Гастру-ляция
происходит на стадии около 90-100 бластомер. Клетка 4с7 углубляется
раньше всех и делится билатзрально-симметрично, однако ее потомки
образуют не зародышевые полоски, а рыхлую мезенхиму. Целома ни на какой
стадии нет. Бластопор, не вытягиваясь в длину, переходит в кишечный рот,
глотка образуется за счет клеток Д-квадранта, анус - в Д-квадранте.
Личинка внешне напоминает личинок мшанок (рис. 90,13).
173
Она имеет сильно развитый прототрох; верхнее полушарие выпуклое" нижнее -
вогнутое. Рот располагается у переднего края прототроха, анус - на
небольшом сосочке. Между ними лежит углубление-атрий, в который
открывается одна пара протонефридиев. Личинка обладает довольно сложным
нервным аппаратом: в верхнем полушарии имеются ганглии - апикальный и
церебральный. Последний иногда приравнивают грушевидному органу личинок
мшанок, но эта гомологизация неправильна, так как последний принадлежит
нижнему полушарию. На бластоно-ральной стороне личинки лежат три ганглия
- пара передних, названных Czwiklitzer (1908) нодглоточными, соединенных
коннективами с церебральным^ непарный преданальный.
Рис. 90. Личинки Bryozoa и Kamptozoa
А - cyphonautes, личинка Alcyonidium (Bryozoa (tymnolaemata Carnosa) (no
Prouho); Б - личинка Pedicellina (Kamptozoa) (no Czwiklitzer) l -
теменная пластинка; 2 - рот; з - грушевидный орган; 4 - прототрох; 5 -
задний проход; 6 - присоска; 7 - кишечник; 8 - апикальный ганглий; 9 -
церебральный ганглий; 10 - нефридий; 11 - подглоточный ганглий; 12 -
атрий; 13 - прямая кишка.
При метаморфозе личинка прикрепляется краями атрия, которые, сливаясь,
замыкают атриальную полость и, понемногу разрастаясь, становятся ножкой.
Затем весь набор органов, связанных с атрием, поворачивается па 180°
вокруг поперечной оси животного, и атрий снова прорывается наружу, но уже
на верхней стороне чашечки, в области бывшего верхнего полушария личинки.
Таким образом, взаимное расположение рта, ануса, подглоточного ганглия,
нефридиев и атрия у взрослого животного то же, что и у личинки:
изменилось только их общее положение относительно точки прикрепления.
Ганглии верхнего полушария при метаморфозе дегенерируют, так же как и
клетки прототроха.
Этот своеобразный метаморфоз дает повод для двоякого толкования
проморфологии взрослых Kamptozoa. Большинство авторов, придавая основное
