Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
(рис. 74, Гп Д). Вследствие этого скашивания продольная ось аннелиды все
более приближается к главной оси личинки: начинается процесс регуляции
осей, который мы рассмотрим несколько ниже.
Ввиду того что личинка Lopadorhynchus является проморфологически . весьма
примитивной, взаимное расположение туловища аннелиды и тела трохофоры,
имеющее место при ее метаморфозе, следует признать столь же примитивным.
Оно наилучшим образом выражает осевые взаимоотношения между трохофорой и
туловищем аннелиды: последнее является двустороннесимметричным
разрастанием нижнего полушария трохофоры в сторону /)-квадранта,
перпендикулярным к главной оси трохофоры. Мы увидим, что у большинства
других аннелид эти примитивные отношения бывают затушеваны, и лишь
сравнение способов развития различных аннелид позволяет показать, что все
они выводятся из наиболее примитивного способа, свойственного
Lopadorhynchus, и, вероятно, некоторым другим полихетам.
Теперь рассмотрим соотношение между сторонами тела трохофоры и взрослой
аннелиды. Задний конец взрослой аннелиды определяется положением
анального отверстия. Спинная сторона туловища аннелиды образована
разрастанием /)-квадранта личинки на протяжении от прототроха до
анального отверстия. Но какому отделу трохофоры соответствует брюшная
сторона туловища аннелиды? Брюшная сторона взрослого червя представляет
не что иное, как разросшуюся в длину оральную сторону трохофоры.
Поверхность трохофоры, которая образовалась на месте замкнувшегося
бластопора, мы условились называть оральной, или блас-топоральной. Именно
эта оральная поверхность своим разрастанием и образовала брюшную сторону
червя. Рот и анус, лежащие на обоих концах оральной поверхности
трохофоры, оказываются расположенными на обоих концах туловища аннелиды,
разделенные ее брюшной стороной. Наиболее характерный орган оральной
поверхности трохофоры - циркумбластопоральное нервное сплетение -
оказывается вовлеченным в процесс роста аннелиды, и в виде двух
продольных нервных стволов, соединенных между собой комиссурами,
протягивается вдоль брюшной стороны аннелиды. Таким образом, задний конец
аннелиды с расположенным на нем анусом соответствует не оральному или
вегетативному полюсу зародыша, как задний конец турбеллярий, а
представляет собой как бы задний край оральной поверхности, на стыке ее
со спинной поверхностью.
/I Верхнее полушарие трохофоры после метаморфоза дает головную, или ;
предротовую, лопасть аннелиды -простомий (prostomium). Нижнее полушарие и
главным образом его спинной вырост образует туловище аннелиды. Таким
образом, взрослая аннелида представляет в проморфологиче-ском отношении
результат довольно сложной перестройки трохофоры, •связанной с
односторонним разрастанием ее нижнего полушария в сторону 77-квадранта.
Если попытаться теперь сравнить схему строения взрослой аннелиды (рис.
73,Е) со схемой строения турбеллярий, мы тотчас увидим, что сравнение
между ними возможно только через трохофору. Трохофора и турбеллярия
сравнимы непосредственно; сравнивать аннелиду с турбелляриями можно, лишь
зная тот путь перестройки, который ведет к анне-лиде от трохофоры.
448
Итак, сагиттальная плоскость аннелиды и трохофоры вполне гомологична
сагиттальной плоскости турбеллярий. Передний конец аннелиды, образованный
верхним полушарием трохофоры, гомологичен переднему концу турбеллярии,
так как последний гомологичен анимальному полюсу трохофоры. Спинная
сторона турбеллярии также более или менее гомологична спинной стороне
трохофоры и аннелиды. Ротовое отверстие турбеллярии не гомологично рту
аннелиды, а лишь совокупности рта и анального отверстия последней.
Брюшная сторона аннелиды, образованная разрастанием оральной стороны
трохофоры, не соответствует брюшной стороне турбеллярий и вообще не имеет
никакого гомолога у этих последних. Брюшная сторона турбеллярий
гомологична переднему краю верхнего полушария трохофоры, и следовательно,
лишь брюшной стороне предротовой лопасти аннелиды, от места,
соответствующего анимальному полюсу трохофоры, до переднего края рта.
Таким образом, брюшная сторона, гомологичная брюшной стороне сколецид,
образованная за счет
S-квадранта, у аннелид почти всецело вытеснена оральной стороной тела,
совершенно отсутствующей у сколецид.
Также несравним в обеих группах и нервный аппарат. Продольные стволы
турбеллярий гомологичны меридиональным нервам трохофоры, тогда как
брюшные стволы аннелиды развиваются за счет циркумбластопо-рального
сплетения трохофоры. Таким образом, брюшные нервные стволы аннелиды не
гомологичны продольным стволам турбеллярий. Единственным гомологом
продольных стволов турбеллярий в организации взрослой аннелиды являются
окологлоточные коннективы, соединяющие мозг с брюшной цепочкой и
образованные за счет одной из, пар меридиональных нервов трохофоры. В
организации турбеллярий никакого гомолога брюшных стволов аннелид не
существует. Но между" головным мозгом аннелиды, приуроченным к верхнему
