Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
частичное предварение регуляции осей за счет гипертрофии спинного
квадранта нижнего полушария; А и Д - стадия протрохофоры, до впячивания
глотки;
В и Е - после впячивания; В - разрастание нижнего полушария (образование
туловища аннелиды), если бы дальнейшей регуляции не было; Г - то же, но
ось туловища поворачивается по продолжению оси верхнего полушария (как
при развитии Polygordius); Ж - гетероквадрантная форма, зона роста лежит
на продолжении оси верхнего полушария, в силу чего ось туловища с самого
начала почти совпадает с осью верхнего полушария аб - аборальный полюс; о
- оральный полюс (или середина оральной стороны); 1 - прототрох; 2 - рот,
3 - задний проход; 4 - соматическая пластинка (на рис. Е и Ж не
изображена). (Оригинал; в основу рис. Д - Ж положены фигуры Е. В. Wilson)
туловища падает на D-квадрант, у большинства полихет мы замечаем с самого
начала дробления особенно сильное развитие именно этого квадранта. У
таких форм уже на стадии 4 бластомер бластомер D оказывается больше всех
остальных, нарушая тем самым радиальную симметрию зародыша. При
дальнейшем дроблении большая часть формативного материала этого
бластомера переходит к ее потомкам 2d и Ы, так называемым соматобластам.
Наоборот, клетки 1с? и 3d своими размерами особенно не выделяются.
Благодаря умеренным размерам бластомера 1с? верхнее полушарие зародыша, а
затем и верхнее полушарие трохофоры, даже и при гетероквадрантном
развитии, сохраняют радиальную симметрию. Наоборот, нижнее полушарие
благодаря крупным размерам клеток 2d и Ы с самого начала является
двусторонне-симметричным, хотя и сохраняет наряду с этим гетерономную 4-
лучевую симметрию; в своем расположении бластомеры еще подчиняются
правилам 4-лучевой симметрии, но она нарушена резким преобладанием D-
квадранта (рис. 76).
152
Клетка 2d в основном дает эктодерму, а иногда и мезодерму будущей,
аннелиды, клетка Ы - мезодерму. Их сильное развитие является
приспособлением к более быстрому развитию туловища аннелиды. Чем резче-
выражена гетероквадрантность развития, чем больше формативного материала
содержится в бластомере D, тем меньше развитие аннелиды совершается за
счет трохофоры, тем короче существование этой последней,, тем слабее
развиты личиночные органы, тем скорее совершается метаморфоз. G.
Tannreuther (1915) дает следующий ряд возрастающего значения клеток 2с? и
Ы у аннелид и все большей редукции свободноплавающей личинки:
Polygordius, Podarke, Hydroides, Eupomatus <( Amphitrite <gChaetopterus
<( Arenicola <( Nereis <( Capitella <( Aricia <^Spio <( Clep-sine
(Rhynchobdelle) -< Bdellodrilus (Oligochaeta).
Рис. 76. Гетероквадраитные зародыши аннелид А - гаструла Arenicola, вид с
вегетативного полюса:
1 - "соматическая пластинка", образованная потомками клетки 2d; 2 -
энтодерма (по Child.); В - зародыш Rhynchelmis (Oligocliaeta,
Lumbriculidae) на стадии 8 бластомер (по Yejdovsky)
Преобладание /1-квадранта у примитивных форм достигается путем вторичного
разрастания этого квадранта при метаморфозе; у других аннелид это
преобладание оказывается предобразованным уже в яйце. Такое перенесение
отдельных процессов развития на более ранние стадии онтогенеза
представляет довольно широко распространенное явление. Особенно резко
преобладание /1-квадранта выражено в развитии наименее примитивных
аннелид - пиявок и олигохет.
Гетероквадрантное развитие без всякого сомнения является производным
способом развития, гомоквадрантное - примитивным. В результате
гетероквадрантного дробления получается трохофора, у которой спинная
сторона нижнего полушария резко преувеличена, брюшная как таковая в
нижнем полушарии отсутствует, оральная сторона сдвинута на место брюшной.
Если мы проведем у такой личинки оси, то между осью верхнего полушария и
осью нижнего создается чуть ли не прямой угол, в особенности, если нижнее
полушарие трохофоры значительно вытянуто в длину,, как, например, у более
взрослой трохофоры Nereis. Поэтому, когда начинается метаморфоз,
продольная ось аннелиды (сама перпендикулярная к оси нижнего полушария) с
самого начала является почти продолжением оси верхнего полушария
трохофоры. Именно такое соотношение между осями личинки и взрослого червя
чаще всего мы и встречаем у полихет. Однако надо помнить, что оно
является вторичным, столь же вторичным, как гетероквадрантное развитие и
смещение рта к краю прототроха, его
15S
обуславливающее. В наиболее примитивных случаях аннелида представляет
собой спинной вырост трохофоры, образовавшийся под прямым углом к ее
главной оси, и только исходя из этого положения можем мы привести в
систему все многообразие способов развития аннелид.
Гетероквадрантное дробление, которое мы встречаем у многих аннелид,
явилось следствием сдвига на ранние стадии процесса удлинения их туловища
в направлении, перпендикулярном к первичной оси зародыша и личинки.
Поэтому в тех группах, где рост животного в длину происходит в
направлении первичной оси зародыша, а не перпендикулярно к ней,
