Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
(продольное) встречается у гидромедуз в качестве исключения, например у
Aequoraeidae, у некоторых Eucopidae и у личинок Cunina. При этом сначала
делится хоботок, а затем и зонтик. В случае деления хоботка без
последующего деления колокола возникают многохоботные формы, вроде
Gastroblasta (рис. 32, Г), -отчетливый случай полимеризации органов путем
подавления деления. Почкование встречается у гидромедуз чаще, но все-таки
сравнительно редко. В одних случаях, как у Sarsia Дпо своему гидроиду
называемой Syncoryne), дочерние медузы выночковываются на длинном ротовом
хоботке материнской особи, к которому они прикреплены слегка вытянутой в
ножку вершиной купола эксумбреллы (рис. 32, А); у других форм дочерние
особи выпочко-вываются на краю зонтика, у основания щупалец или на нижней
стороне зонтика, по ходу радиальных каналов (рис. 32, Б). Наркомедузы
Сипо-
ctantha, Cunina обладают сложным жизненным циклом с чередованием
нескольких поколений. Особи одного из поколений этой медузы,
паразитирующие на других гидромедузах, имеют на аборальном полюсе длинный
столон, на котором и выпочковываются особи следующего поколения (рис. 32,
В).
Рис. 32. Бесполое размножение у гидромедуз А - Sarsia siphonophora,
почкование от манубрия; Б - Codonium codonophorum, почкование от края
колокола (по Haec&el); В-Cunina rhododactyla (Narcomedusae), почкование
от аборального столона (по Мечникову): J - почки, 2 - столон, 3 -
щупальца, Г - Gastroblasta, полифарингия, эвентуально ведущая к делению
(паратомия) (по С. Keller)
Ни в одном случае бесполое размножение медуз к образованию стойких
колоний не ведет. Бесполое размножение гидромедуз есть только
размножение, как у Hydra. Наоборот, полипоидное поколение типичных
морских гидроидов (Leptolida) всегда колониально, и полностью одиночных
форм среди них не известно. Колонии гидроидов всегда образуются не путем
неполного деления, а путем недоведенного до конца почкования, т. е. путем
почкования без последующего отделения выпочковавшейся молодой особи,
превращающейся, таким образом, в зооида колонии. Поперечное деление среди
полипов лептолид встречается только у форм.
-79
почти полностью утерявших колониальпость, как, например, у Вогео-hydra
(см. выше). Рассмотрим основные типы строения и развития колоний
гидроидов.
Образовавшийся из прикрепившейся планулы молодой полип большей частью
вскоре расчленяется на стебель и головку; последняя представляет
утолщенный оральный участок тела, несущий щупальца. В простейшем случае
образования колонии стебель полипа имеет ограниченный рост,
Рис. 33. Участок колонии Merga tergestina (Hydrozoa Athecata). Медузы
образуются непосредственно на столонах гидроризы, подобно гидрантам (по
М. Vannucci and М. Yamada)
и почек на нем не возникает; зато от аборального конца полипа растут
стелющиеся по субстрату длинные столоны, которые могут ветвиться и иногда
переплетаться между собой. Столоны обладают терминальным ростом; они
служат местом выпочковывания новых гидрантов, стебли которых подымаются
над субстратом и несут по одной головке. На самих гидрантах, и в
частности на их головках, возникают лишь медузоидные почки (см. ниже) или
несущие медузоидов бластостили (например, у Tubulariidae). У
Bougainvillia (W. Rees, 1938), Merga и ряда других Athecata медузоидные
почки или гонофоры образуются прямо на столонах (рис. 33), что говорит в
пользу их равнозначности гидрантам. Стелющиеся или коркообразующие
колонии с подымающимися над субстратом гидрантами напоминают по своей
архитектонике колонии известковой губочки Leucosolenia
80
(рис. 30, Б) и встречаются у многих гидроидов из подотряда Athecata.
Совокупность столонов в подобных колониях носит название гидро-ризы.
Гидрориза не принадлежит ни одному из гидрантов в отдельности, не входя в
зону преимущественно физиологического воздействия ни одного из них; она
принадлежит колонии как таковой и составляет, вообще говоря, часть
ценосарка, или "общего тела" колонии. В колониях вышеописанного типа
гидрориза представляет собой весь ценосарк, так как никаких других общих
для всей колонии частей здесь еще не существует.
Второй тип образования колоний представляют древовидные колонии Athecata,
например семейство Eudendriidae (A. Kuhn, 1913) (рис. 34,А). Здесь иногда
также имеется стелющаяся по субстрату гидрориза, над которой подымаются
выпочковывающиеся на ней гидранты; однако стебель
Рис. 34. Схемы некоторых типов ветвления колонии у гидроидов (Leptolida)
А - Athecata с моноподиальным ростом и концевыми гидрантами-, га и ггу -
главные гидранты; мг - междоузлия стебля главного гидранта; мб-
междоузлия стебля бокового гидранта 1-го порядка; 6dlx^4- четыре боковых
гидранта 1-го порядка; 6alli_2-первый и второй гидранты 2-го порядка; Б -
Thecaphora с моноподиальным ростом и концевыми зонами роста: го - главная
ось побега; 6о1 - боковые оси 1-го порядка; бг - гидранты; В - Thecaphora
с симподиальным типом роста: г! - aVII - гидранты главного ствола, или
