Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
гидранты 1-го порядка; slllt - гидранты
2-го порядка; г112, г113- гидранты 3-го и 4-го порядка и т. д. Черным на
всех этих рисунках обозна чены зоны роста, точками - места почкования (по
Kuhn)
каждого из этих гидрантов имеет постоянную зону роста, расположенную
тотчас у основания головки, и зону почкования, расположенную не-
посредственно аборальней зоны роста. Благодаря этому стебель каждого
гидранта, отходящего непосредственно от гидроризы, превращается в главный
ствол, или гидрокаулон (hydrocaulon) одной из восходящих ветвей колонии,
а головка этого гидранта получает название главного гидранта данной
ветви. От главного ствола на всем его протяжении отходят в известном
порядке боковые ветви, из которых каждая, в свою очередь, заканчивается
терминальной головкой. Чем старше каждый гидрант, тем длиннее ветвь, на
конце которой он сидит, и тем больше вторичных разветвлений, которые эта
ветвь несет. Получающаяся в результате подобного распределения зон роста
и зон почкования колония обладает моноподиальным типом ветвления (который
широко распространен и среди высших растений).
В колониях этого типа в состав ценосарка, помимо гидроризы, входят также
восходящие стволы и их ветви, на которых сидят гидранты. И действительно,
всякий раз, как на стволе образуется новый гидрант, весь участок ствола,
расположенный ниже этого гидранта и бывший до сих пор
6 в. Н. Беклемишев, т. 1 g^
частью стебля главного гидранта, перестает быть исключительной
принадлежностью этого последнего; он становится общим стволом, одинаково
несущим и главного гидранта, и вновь образовавшегося бокового.
Третий тип колоний гидроидов характеризуется с и м п о д и а л ь-н ы м
ветвлением, свойственным Obelia ж многим другим Thecaphora (рис. 34, В).
При симподиальном ветвлении главного ствола нет, все побеги более или
менее равноценны. Длительно существующей зоны роста также не бывает.
Поблизости от головки каждого гидранта возникает одна или несколько новых
почек, каждая из них путем ограниченного терминального роста вырастает в
короткий побег, стебель гидранта, на конце которого образуется головка, а
у ее основания - новая зона почкования и ветвления. Головка старого
гидранта остается каждый раз при основании пучка новых побегов. Самый
старый из гидрантов расположен вблизи основания ствола. Первоначально
единый стебелек каждого гидранта после образования почек разделяется на
два отдела: апикальный, примыкающий к головке гидранта, который
принадлежит одному своему гидранту и представляет его дефинитивную ножку,
и базальный, лежащий между двумя бывшими зонами почкования - между двумя
узлами колонии и представляющий как бы междоузлие. Это междоузлие не
принадлежит уже ни одному полипу в частности, а является частью колонии
как таковой, входя в состав ее ценосарка. Таким образом, и здесь, как и в
моно-подиальных колониях Athecata, в состав ценосарка, кроме гидроризы,
входят и восходящие ветви колоний, за исключением головок гидрантов и тех
коротких стебельков, при помощи которых эти головки соединяются с ветвями
ценосарка.
Четвертый тип. Наибольшего развития и наибольшей самостоятельности
достигает ценосарк в семействах Plumulariidae, Aglaopheniidae,
Sertulariidae и некоторых других Thecaphora (рис. 34, В). В колониях этих
гидроидов собственным терминальным ростом обладают не только столоны
гидроризы, но и восходящие стволы (гидрокаулы). Самые старые гидранты
сидят в этом случае ближе к основанию ствола и ветвей; самые молодые
располагаются ближе всего к зонам роста, к концам ветвей. Ветвление носит
моноподиальный характер. Переход зон роста и почкования от отдельных
гидрантов к ценосарку значительно уменьшает роль гидрантов и увеличивает
роль ценосарка, в силу чего колонии этого типа представляют в
архитектоническом отношении высший тип развития колониальной
индивидуальности среди сидячих морских гидроидов.
Итак, основные проявления индивидуальности колонии у Leptolida можно
свести к следующим пунктам: 1) отдельные зооиды (в отличие от Hydrida)
остаются соединенными постоянно между собой; 2) отдельные особи остаются
недоразвитыми, у них отсутствуют подошвы; 3) зато имеется ценосарк,
представляющий аборальный отдел, общий для всей колонии; высокое развитие
ценосарка, его постепенное усложнение и возрастающая самостоятельность
являются признаками возрастающей интеграции колонии; 4) в ряде случаев
процесс роста и дефинитивное строение колонии достигают высокой степени
правильности (например, у Реп-naria и многих других); 5) еще один
признак, отчасти физиологического характера,- это недолговечность
отдельных гидрантов, кратковременность их индивидуального существования
по сравнению с продолжительностью жизни колонии. У очень многих гидроидов
каждый гидрант, прожив некоторое время, рассасывается и заменяется новыми
особями, возникающими где-нибудь в другом месте путем почкования.
Вот те минимальные проявления колониальной индивидуальности, которые мы
