Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 47

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 249 >> Следующая

Прикрепление ведет к утрате мерцательно-двигательного аппарата,
прикрепление аборальным полюсом - к редукции аборальных органов чувств.
При возникновении новой расселительной стадии, более эффективной, чем
планула, при образовании отрывающихся медуз, возврат к старым адаптациям,
согласно закону Долло, был более невозможен, и возникли новые
чувствительные и новые локомоторные органы.
Актинулу лептолид с этой точки зрения можно рассматривать, как личинку,
начавшую превращение в полипа и образовавшую рот и щупальца до
прикрепления к субстрату. Если актинула не только запоздает с
прикреплением, а вовсе утратит способность прикрепляться, она в толще
воды превращается во взрослое животное, выработавшее те или другие
адаптации к планктонной жизни. При этом происходит широкая радиация:
таким путем возникают разнообразные планктонные гидроиды, вроде
Margellopsis или Pelagohydra, таким же путем, очевидно, появились
пелагические, колониальные дисконанты (см. ниже); таким путем мог
возникнуть и жизненный цикл свободноживущих, одиночных наркомедуз, вроде
Solmundella. Что наркомедуза гомологична цолипоидному поколению лептолид,
что это - плавающий полип, видно, между прочим, и из упомянутого выше
способа почкования паразитических наркомедуз (рис. 32).
В поддержку теории первичности медузы W. Rees (1957) утверждает, что
всякая группа сидячих колониальных животных всегда происходит от
свободных, одиночных предков. Однако этот тезис, справедливый для
Bilateria, необязательно приложим к гидроидам и губкам. Не исключена
возможность, что и те, и другие являются на имагинальной стадии первично
сидячими животными, что при переходе к Metazoa от колонии флягел-лят
первым этапом явился жизненный цикл, состоявший из свободноплавающих,
расселительных фаз (жгутиковая бластула и планула) и сидячей питающейся,
половозрелой фазы (А. Захваткин, 1949).
Окончательный выбор между обеими теориями сделать пока трудно.
Чем же объясняется широкое распространение явления редукции свободных
медуз и превращение их в гонофоры? Д. В. Наумов (1953, 1960) видит в этом
проявление растущей интеграции колонии и подчеркивает, что при более
интегрированных типах колоний гидроидов (Ser-tulariidae и пр.)
отделяющихся медуз совсем не бывает.
Наряду с диморфизмом, вытекающим из наличия в колонии половых и бесполых
особей, у некоторых гидроидов встречается и более высокая степень
полиморфизма, выражающаяся в специализации бесполых полипов, и в
разделении их на несколько типов.
Прежде всего, иногда наблюдаются морфологические различия между первым
гидрантом - основателем колонии и всеми последующими гидрантами. Случаи
такого рода известны главным образом среди наиболее примитивных из
Athecata. Так, у Stauridium productum первичный полип обладает 4-лучевой
симметрией, все последующие - 3-лучевой (А. Drzewina et G. Bohn, 1916). У
Staurocoryne filiformis, наоборот, 3-луче-вым расположением головчатых
щупалец обладает первичный полип и 4-лучевым - все остальные (W. Rees,
1936). С морфологическим своеобразием зооида-основателя мы встретимся и в
других группах колониальных животных (мшанки, асцидии, граптолиты; см.
гл. XI). Диморфизм этого рода связан скорее с особенностями условий
развития и жизни первой особи - основательницы колонии, нежели с
потребностями развитой колонии, в составе которой зооид-основатель может
и не сохраниться.
Одним из наиболее ярких примеров полиморфизма гидрантов в развитой
колонии является род Hydractinia (Athecata). Колония Hydractinia (рис.
37, А) состоит из сети гидроризы, стелющейся в виде корочки по субстрату,
над которой подымаются отдельные гидранты. Среди этих послед-
них имеются: 1) обыкновенные гидранты, снабженные ртом и венчиком из 8
щупалец; 2) дактилозоиды, удлиненные особи, лишенные рта и щупалец; 3)
шипообразные особи, лишенные рта, щупалец и мускулатуры, но снабженные
мощным перисарком и служащие для пассивной защиты колонии, и, наконец, 4)
бластозоиды, также лишенные рта и щупалец и служащие специально для
выпочковывания на них медузок, У гидрокораллов, например Millepora (рис.
37, Б), имеются не 4, а всего 2 типа гидрантов: гастрозоиды с
ротовым хоботком и 4
Рис. 37. Полиморфные колонии гидроидов
А - llydractinia сагпеа\ В - "кормидий" Millepora nodosa (Hydrocorailla);
В - корзиночка Aglaophenia рluma (из Ktikenthal); Г - боковая веточка
Antermularia antennina с гидрантами (1) и нематофорами (2),
расправленными и втянутыми (по Allman)
укороченными щупальцами и удлиненные дактилозоиды, лишенные рта и
снабженные многочисленными, неправильно разбросанными щупальцами. У
многих гидрокораллов дактилозоиды располагаются правильными венчиками
вокруг каждого гастрозоида, так что здесь колония образована не
непосредственно отдельными гидрантами, а комплексами из гидрантов двух
различных типов. Каждый из таких комплексов является в известной мере
физиологической единицей колонии: дактилозоиды ловят добычу и передают ее
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed