Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
происходят у губок с величайшей легкостью. Это несомненно связано с
крайней простотой строения губок, с отсутствием централизации функций.
При вхождении в колонию от каждого зооида сохраняется только устье с
прилегающей к нему частью отводящей системы, т. е. единственная более
централизованная часть его организма. У высоко интегрированных
колониальных губок колония растет как целое, а увеличение числа зооидов
сводится к образованию новых устий и тяготеющих к ним участков отводящей
системы; вместо новообразования зооидов происходит лишь новообразование
органов; особь растворилась на составляющие ее части, и эти последние
непосредственно входят в состав колониального целого. Особь губки, входя
в состав колонии, легко теряет свою индивидуальность именно потому, что
эта индивидуальность слабо развита. Не только зо-оиды, возникающие
почкованием, остаются слитыми с другими членами колонии, но и
первоначально независимые особи или
колонии одного и того же вида известковых гуоок, растущие рядом,
сталкиваясь, могут сливаться в одну колонию. Юные пост-ларвальные губочки
способны ползать и при соприкосновении друг с другом сливаются; и
обратно, одна губка может распасться на несколько губок вследствие
разрушения промежуточной части волнобоем или врагами (М. Burton, 1949).
Из этих фактов видно, что утеря индивидуальности зооидами в колонии губок
не связана с резко выраженной индивидуальностью самой колонии: не она
сильна, а слаба индивидуальность зооидов. Слабость колониальной
индивидуальности часто выражается в бесформенности, анаксонности колоний
губок (рис. 30, В), хотя в ряде других случаев, особенно у Tetraxonia,
колония принимает правильную, нередко радиально-симметричную форму.
Никогда не наблюдаем мы у губок разделения труда между зооидами колонии:
зооиды растворяются в колониальном целом, прежде чем могли бы приобрести
под его влиянием какую-либо специализацию.
На той низкой ступени организации, на которой стоят губки, особи, входя в
состав колонии, оказываются чрезмерно пластичным материалом.
Рис. 30. Примитивные колонии губок
А - возникающая путем простого почкования колония Sycon ciliatus; Б -
колония Leucosolenia fragilis, образованная простым почкованием новых
особей от сети базальных столонов (по Нес-kel); В - колония Chalina
oculata со слабо выраженной индивидуальностью зооидов, но без
общеколониальной симметрии (из Mincttin)
1 - оскулумы; 2 - стебель
77
в силу чего колониальная структура губок сравнительно проста и лишена
того многообразия взаимоотношений, которое создается в колониях более
высоко организованных, более индивидуализованных кишечнополостных.
в) Бесполое размножение и образование колоний в классе Hydrozoa (кроме
сифонофор)
Бесполое размножение, широко распространенное среди гидроидов, как мы
видели, не всегда ведет к образованию колоний. В ряде случаев возникающие
бесполым путем особи расходятся в разные стороны и ведут дальше
самостоятельное существование. Деление или почкование ведет в этом случае
к подлинному размножению, т. е. к увеличению числа физиологически и
экологически независимых особей, бионтов. Прежде всего подлинное бесполое
размножение встречается в отряде Hydrida. Из форм этого отряда Protohydra
(A. Luther, 1923) размножается поперечным делением. При этом сначала тело
перетягивается пополам и разрывается, а затем на аборальном конце
оральной половины образуется подошва, а на оральном конце аборальной
половины - ротовое отверстие, после чего деление является законченным.
Такое деление с последующей регенерацией обеими особями недостающих
частей, как известно, носит название архе-т о м и и. Деление после
предшествующего удвоения распределяемых между зооидами частей
обозначается как паратомия. Оно встречается в отряде Hydrida, но
свойственно другим кишечнополостным: Gonactinia (рис. 31) и
Fungia среди Anthozoa и
личинкам-сцифистомам у Scyphozoa (см. ниже). Рис. 31. Паратомия у у
пресноводных гидр бесполое размножение совер-
Gonactinia prolifer а (шг шается путем почкования. Почкование, подобно
па-Delage et Herouard) - ^
6 ратомии, неизбежно ведет к образованию колонии.
Однако колонии гидр являются лишь временными образованиями, и как только
какая-либо из почек достигает полного развития, она тотчас отделяется.
Это скорее бесполое размножение, чем образование колоний. Образование
колоний у гидр обычно рассматривают как зачаточное, но скорее оно
является остаточным, рудиментарным, как у рассмотренных выше Corymorpha u
Boreohydra, а также у Tiarella singularis и некоторых других Athecata и у
Eugymnanthea из Thecaphora (A. Palombi, 1936; N. Mattox and S. Crowell,
1951).
Свободно-подвижный образ жизни предъявляет повышенные требования к
интеграции организма, вследствие чего медузы по общему уровню организации
стоят значительно выше полипов; в связи с этим большинство гидромедуз и
все сцифомедузы утратили способность к бесполому размножению. Деление
