Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
расположенные в плоскостях: 1 - оральной; 2 - в тентакулярной; з -
гребные пластинки; 4 - меридиональные каналы; & - щупальца; 6 - сосочки,
окружающие аборальный орган; 7 - щупальцевые влагалища (по Давыдову)
порядков, причем соотношение порядков их симметрии определяется законом
Голарда (см. стр. 58). У дискомедуз руки, гонады, субгениталь-ные ямки
расположены согласно 4-лучевой симметрии, радиальные каналы - согласно 8-
лучевой симметрии, краевые лопасти, щупальца и т. д. -согласно симметриям
нескольких различных порядков, отвечающих общей формуле 8 п. Наиболее
простой и схематический случай представляет комбинированная симметрия
гребневиков, определяемая законом 21 -(- 22 + + 23: глотка, щупальца и
ряд других органов гребневиков расположены по правилам 2-лучевой
симметрии, пружинки статолита и мерцательные полоски - по 4-лучевой,
меридиональные каналы, ряды гребных пластинок - по правилам 8-лучевой
симметрии. Простейший случай комбинированной симметрии, свойственный
гребневикам, можно обозначить, как дихотомическую комбинированную
симметрию. С этим типом симметрии мы еще встретимся в дальнейшем.
Частое, хотя и не обязательное, возникновение комбинированной симметрии у
радиальных животных обусловлено следующим обстоятельством: чем дальше от
оси симметрии расположена какая-либо зона их тела, тем она обширней и тем
больше гомотипичных органов в ней может разместиться (при прочих равных
условиях), а следовательно, и тем выше будет порядок симметрии,
возникающий в случае их радиального расположения. Особенно наглядно это
объяснение на примере щупалец актинии, располагающихся на ее ротовом
диске кольцами, причем в каждом кольце число щупалец тем больше, чем
больше его диаметр, чем ближе оно лежит к периферии. Ветвление
гастроваскулярных каналов сцифомедуз в направлении от оси тела к его
периферии связано с крупнымй размерами тела животного и необходимостью
равномерного его обслуживания распределительными органами (см. т.
2,гл.VIII), каковыми являются здесь эти каналы. Большое количество
краевых щупалец и краевых органов чувств у крупных медуз также связано с
необходимостью обслуживать значительное протяжение края зонтика.
Исключение из правила кратности порядков комбинированной симмет рии мы
встретили только при рассмотрении гидроидных полипов. Так. например, мы
видели у гидранта-основателя колонии Staurocoryne fili-formis (рис. 15)
сочетание 3-лучевой симметрии с 5-лучевой. Если при этом одна из
плоскостей 5-лучевой симметрии совпадает с одной из плоскостей 3-лучевой
симметрии, что и имеет место в действительности, плоскость эта становится
плоскостью билатеральной симметрии животного в целом. Таким образом,
гидрант-основатель Staurocoryne filiformis обладает полной билатеральной
симметрией в сочетании с проявлением неполной радиальной симметрии 3- и
5-го порядка.
Чрезвычайно важным является вопрос о преемственности симметрия зародыша
(на начальных стадиях дробления яйца) и симметрии взрослого животного. У
гребневиков такая преемственность несомненна: у их зародышей сочетание 2-
лучевой симметрии с 8-лучевой прекрасно выражено уже на стадии 8
бластомер и преемственно сохраняется до конца развития; оперативное
удаление одной из бластомер стадии 8 влечет за собой выпадение одной из
антимер взрослого животного. У Cnidaria отсутствие детерминированного
дробления делает наличие преемственности между симметрией дробящегося
яйца и симметрией взрослого животного мало вероятным. Отсутствием влияния
симметрии дробящегося яйца объясняется наличие у многих Cnidaria порядков
симметрии, некратных степеням двух (6-лучевая симметрия большинства
Hexacorallia, 10-лу-чевая некоторых актиний, 5-лучевая Eutyma mira и т.
д.); наоборот, преобладание 4-лучевой симметрии, все же имеющее место
среди Cnidaria, с этой точки зрения объясняется простым совпадением. В
пользу того, что здесь имеет место именно совпадение, говорит большое
разнообразие порядков симметрии у гидрополипов и наркомедуз, происходящих
из яйца,
72
при резком преобладании 4-лучевой симметрии у лептомедуз и антомедуз,
всегда возникающих почкованием. Если бы 4-лучевая симметрия взрослых
Hydrozoa стояла в преемственной связи с 4-лучевой симметрией, иногда
наблюдающейся при дроблении их яиц, можно было бы ожидать обратного
отношения.
8. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СИММЕТРИИ ГУБОК И КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Оба конца сидячего животного - один прикрепленный к субстрату и другой
свободно торчащий в воду - находятся под совершенно различными
воздействиями среды, несут различные функции и в силу этого бывают
различно устроены. Наоборот, со всех направлений, перпендикулярных к
главной оси животного, оно подвергается одинаковым воздействиям. Эти
элементарные соображения объясняют широкое распространение радиальной
монаксонно-гетерополярной симметрии среди губок и сидячих
кишечнополостных. Особого объяснения требуют, скорее, случаи двусторонней
симметрии среди этих животных. Правда, у губок таких случаев вовсе нет,
