Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Организация аппарата стереоцилий волосковых клеток улитки млекопитающих является уникальной и описана в многочисленных работах (см. обзор: Lim, 1986). На апикальной поверхности наружных волосковых клеток конструкция, образуемая волосками (цилиями), имеет W- или V-образную форму (рис. 74), ее
Рис. 74. Ступенчатая организация цилиарных аппаратов внутренней (ВВК) и трех рядов наружных (НВК) волосковых клеток базального завитка улитки шиншиллы (по: Lim, 1986).
1 —з — ряды волосков разной высоты. Масштаб — 1 мкм.
вершина обращена к базальному тельцу, представляющему собой рудимент киноцилии. В базальном завитке улитки угол W-образной формации больше (около 120°), в апикальном завитке — меньше (около 60°). Стереоцилии внутренних волосковых клеток образуют такую растянутую форму W, что практически имеют вид линии, вытянутой вдоль улитки (рис. 72). На каждой волосковой клетке волоски расположены ступенчато в 3—4 ряда, причем на внутренних волосковых клетках волоски самого высокого ряда значительно въпга и больше в диаметре, чем на наружных волосковых клетках (рис, 74).
Волоски самого высокого ряда наружных волосковых клеток имеют коническую форму с тупыми кончиками, которые плотно входят в нижнюю поверхность гомогенного слоя текториальной мембраны. Волоски второго ряда также имеют коническую форму, но их головки часто бывают заостренными (рис. 74). Эти заостренные головки часто соединяются с телами высоких волосков с помощью концевых тяжей-связок. Такие соединения наблюдаются между телами стереоцилий одного и того же ряда, а также между стерео-цилиями соседних клеток — как внутренних, так и наружных в соседних рядах. Отмечается, что иногда цилии двух самых высоких рядов оказываются склеенными воедино, вероятно благодаря боковым соединениям, что объясняет связанное движение стереоцилий как единого образования. Высказывается предположение, что связи между стереоцилиями могут быть существенными для процесса механоэлектрического преобразования, а также для самого способа воздействия стимула на стереоцилии (Flock, Strelioff, 1984; Osborne et al., 1984; Hackney, Furness, 1986). Прямое измерение жесткости цилиарного аппарата (Strelioff, Flock, 1984) показало, что наклон волосков в сторону базального тельца более ограничен, чем наклон в противоположную сторону. Эта асимметрия может быть обусловлена ступенчатым строением цилиарного аппарата и системой меж-цилиарных соединений. Нельзя, однако, игнорировать возможность образования межцилиарных связей-тяжей за счет самой процедуры, используемой для электронной микроскопии.
Верхушки наиболее высоких стереоцилий наружных волосковых клеток нередко бывают покрыты аморфным веществом, что рассматривается как указание на прочную связь стереоцилий наружных волосковых клеток с нижним, аморфным слоем текториальной мембраны. Другим указанием на жесткую связь наиболее высоких стереоцилий наружных волосковых клеток с текториальной мембраной являются неоднократно описанные отпечатки цилиарной формации в виде W на текториальной мембране. Эти отпечатки сохраняются в течение нескольких месяцев даже после полного разрушения рецепторных клеток в результате акустической травмы или действия ототоксических препаратов. В отличие от наружных волосковых клеток отпечатки волосков внутренних волосковых клеток на текториальной мембране вообще не наблюдаются у некоторых грызунов (морские свинки, шиншиллы), однако описаны для базального завитка улитки крысы, кошки, обезьяны и человека (см. обзор: Lim, 1986). Возможно, что эти данные указывают на становление связи стереоцилий внутренних волосковых клеток с текториальной мембраной на данной стадии эволюции.
Таким образом, нельзя исключить возможность жесткой связи цилиарного аппарата внутренних волосковых клеток с текториальной мембраной в базальном завитке улитки. В пользу такого заключения свидетельствуют также отдельные описания аморфной субстанции на вершинах высоких стереоцилий внутренних волосковых клеток и на нижней поверхности (полоска Гензена) соответствующего Им участка текториальной мембраны в базальном завитке
нм
улитки шиншиллы. Приведенные данные могут, по-видимому, указывать на отличительную особенность цилиарно-текториального соединения внутренних волосковых клеток именно базального завитка, в отличие от среднего и апикального, где стереоцилии внутренних волосковых клеток стоят свободно или по крайней мере не
имеют жесткой связи с текториальной мембраной. Однако и в этих завитках нельзя исключить возможности касания стереоци-лий внутренних волосковых клеток и текториальной мембраны при действии механических колебаний.
Диаметр самых высоких волосков внутренних волосковых клеток вблизи вершины достигает 0.5 мкм, диаметр волосков второго ряда может быть даже больше, до 0.6 мкм, в то время как диаметр волосков самого нижнего ряда значительно меньше (рис. 74). В области «шейки» диаметр волосков внутренних волосковых клеток составляет около 0.18 мкм. У наружных волосковых клеток стереоцилии всех рядов имеют примерно одинаковый диаметр, около 0.2—0.25 мкм вблизи вершины. Диаметр стереоцилий практически остается постоянным вдоль всего органа Корти.
