Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Такой вывод подтверждается не только целым рядом психоакустических исследований (Schouten et al., 1962; Schupljakov et al., 1968; Kohlrausch, 1987), но и нейрофизиологических. В частности, показано (Rose, 1970), что импульсация волокон слухового нерва оказывается синхронизованной с временной картиной сигнала по крайней мере до 4—5 кГц (см. раздел 3.3.4).
С другой стороны, известны многочисленные исследования импульсной активности волокон слухового нерва (Kiang et al., 1965,
1967), а также психоакустические эксперименты по маскировке (We-
* Показанная в этих работах избирательность базилярной мембраны на самом деле еще меньше, поскольку необходимо учесть и операцию дифференцирования сигнала по времени в базальной части улитки при прохождении сигнала через мембраны круглого и овального окон. Вез дифференцирования базилярная мембрана становится полностью неизбирательной (Физиология речи, 1976).
gel, Lane, 1924; Fletcher, 1938; Maiwald, 1967; Vogten, 1972, 1974) Говорят о том, что на уровне внутреннего уха осуществляется разложение сложных сигналов на спектральные составляющие.
Другими словами, параметры этих характеристик существенно отличаются от аналогичных кривых, измеренных в экспериментах Бекеши (Bekesy, 1960) на уровне базилярной мембраны. Это противоречие, на которое еще в 1950 г. обратил внимание Ликляйдер (Lick-lider, 1950), привело к появлению гипотезы «обострения» амплитуд-но-координатных характеристик базилярной мембраны, которое должно было происходить где-то на этапе преобразования колебаний базилярной мембраны в нервную импульсацию. Было предложено большое количество различных механизмов обострения (см. обзоры: Evans, 1972, 1974; Лабутин, Молчанов, 1973; Hall, 1977; Nilsson, 1978), в той или иной мере сводящихся к многократному дифференцированию огибающей сигнала по координате.
Интерес к гипотезе обострения иссяк лишь в последнее время в связи с открытием ряда новых фактов относительно колебательных свойств структур внутреннего уха. Прежде всего стало очевидным, что в колебательном процессе участвует некоторый активный механизм, который сильно зависит от метаболических процессов и «добавляет» энергию колеблющейся базилярной мембране. О существовании такого механизма свидетельствует группа фактов, полученных в экспериментах с измерением вызванной эмиссии сигнала у входа в наружный слуховой канал в ответ на акустический щелчок или короткие посылки тона (Kemp, 1978, 1979; Kemp, Chum, 1980).
Было показано, что с некоторой задержкой после подачи стимула, достигающей 20 мс, на входе в наружный слуховой проход появляется акустический сигнал (эхо) в виде медленно затухающих гармонических колебаний, так называемая отоакустическая эмиссия. Амплитудная характеристика ответов оказалась в высшей степени нелинейной и относится к типу характеристик насыщения.
Другая группа фактов была получена при непосредственном измерении амплитудно-частотных характеристик базилярной мембраны при малых уровнях сигналов. Показано, что в этом случае амплитудно-частотные характеристики базилярной мембраны практически совпадают по форме с частотно-пороговыми кривыми волокон слухового нерва (Le Page, Johnstone, 1980b; Khanna, Leonard, 1982; Sellick et al., 1982, 1983; Robles et al., 1986; Ruggero et al., 1986). При этом оказалось, что избирательность амплитудно-частотных кривых базилярной мембраны и волокон слухового нерва уменьшается с увеличением уровня входных сигналов, а также при понижении температуры (Sellick et al., 1982), при действии ототоксических ядов (Aran et al., 1979; Le Page, Johnstone, 1980a), после длительного воздействия громкими сигналами (Kiang et al., 1986), при гипоксии и в течение нескольких часов после смерти (Kohlloffel, 1972, 1973).
Еще одна группа новых фактов относится к открытию нелинейности колебания базилярной мембраны (Rhode, 1978). Экспериментально показано, что нелинейность амплитудной характеристики ба-
зилярной мембраны особо сильно выражена при малых и средних (дс^ уровней входных сигналов порядка 80 дБ) уровнях и постепенно становится линейной при больших уровнях сигналов (Grandori, 1985j. Кроме того, показано, что амплитудная характеристика базилярной мембраны нелинейна лишь в области частот, близких к характеристической, а на других, в частности низких, частотах амплитудная характеристика базилярной мембраны линейна во всем диапазоне воспринимаемых уровней сигналов. Иными словами, нелинейность базилярной мембраны оказалась частотно-зависимой.
Выяснилось также, что рейснерова мембрана всегда колеблется линейно (Rhode, 1978) и практически не обладает избирательностью, т. е. базилярная мембрана и рейснерова колеблются различно, и, следовательно, нельзя рассматривать улитковую перегородку как некоторую эквивалентную мембрану с одинаковыми граничными условиями в вестибулярном и тимпанальном каналах.
В связи с этим же вопросом большой интерес представляют данные, полученные при непосредственном измерении величины звукового давления в вестибулярном и тимпанальном каналах улитки (Dancer, Franke, 1980). Было показано, что амплитудные и фазовые характеристики давления в вестибулярном и тимпанальном каналах существенно различны: если в первом случае вышеупомянутые характеристики практически не изменяются вдоль улитки, и это говорит о том, что скорость распространения волны в вестибулярном канале постоянна и практически равна скорости распространения звука в воде, то в другом (тимпанальном) канале волна распространяется с очень сильным замедлением, градиенты распределения давления вдоль тимпанального канала, т. е. со стороны базилярной мембраны, значительно больше, чем вдоль вестибулярного канала.
