Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 81

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 75 76 77 78 79 80 < 81 > 82 83 84 85 86 87 .. 297 >> Следующая

3.3.2. МЕХАНИКА УЛИТКОВОЙ ПЕРЕГОРОДКИ
Изучению амплитудных, амплитудно-частотных, фазовых, координатных и других характеристик различных структур внутреннего уха посвящено большое число работ. Историю развития вопроса
«PirWKIiW
можно найти в многочисленных монографиях и статьях (Helmholtz, 1863; Eletcher, 1929; Zwislocki-Moscicki, 1948; Bekesy, 1960; Kiang et al., 1965; Zwicker, Feldtkeller, 1967). Довольно полные обзоры более современных методов исследования, а также фактических данных содержатся в работах ряда авторов (Davis, 1957; Лабутин, Молчанов, 1967; Dallos, 1973; Физиология речи, 1976; Evans, 1972; Шуп-ляков, 1981, 1982).
Согласно установившемуся мнению, главное назначение системы внутреннего уха — первичный анализ сигналов, преобразование колебаний стремечка в форму многоканального описания в виде импульсации волокон слухового нерва.
Вопрос о том, какой именно анализ — спектральный или временной — осуществляется системой внутреннего уха, являлся предметом дискуссии в течение уже около полутора столетий, начиная со знаменитого спора Ома с Зеебеком (цпт. по: Helmholtz, 1863). Однако только в последние 10—15 лет стало очевидно, что имеют место оба механизма анализа. Согласно современным представлениям, основанным как на непосредственных измерениях колебаний различных структур внутреннего уха (Bekesy, 1947; Johnstone, Boyle, 1967; Rhode, 1971, 1973, 1978), так и на исследованиях ответов волокон слухового нерва (Rose et al., 1967, 1968; Rose, 1970), колебания стремечка возбуждают в улитке внутреннего уха бегущую волну давления, которая распространяется вдоль улитки по направлению к гели-котреме. (Это направление принято обозначать осью ж, а улитку в большинстве случаев разворачивают вдоль этой оси).
Вследствие того что стенки перегородки улитки, или среднего канала, образуемые базилярной и рейснеровой мембранами, податливы, скорость распространения этой волны невелика и значительно меньше скорости распространения звукового давления в жидкости. Вследствие того что податливость базилярной мембраны не постоянна по длине улитки, а увеличивается с ростом координаты по крайней мере на 2 порядка, скорость волны также непостоянная и существенно уменьшается по мере ее распространения, вплоть до нуля. Амплитуда колебания улитковой перегородки при этом также становится равной нулю.
Положение координаты, где волна полностью затухает, зависит от частоты входного сигнала. Высокие частоты затухают в базальном завитке улитки, низкие — ближе к геликотреме. Сигналы с частотой порядка 800 Гц и ниже (у человека) проходят вдоль всей улитки и затухают в области геликотремы.
Существовавшее до самого последнего времени представление (будем называть его классическим) о механизме преобразования распространяющейся в перилимфе (в вестибулярном и тимпанальном
Рис. 68. Поперечный разрез улитки (по: Дэвис, 1964).
1 — вестибулярный канал, г — средний канал, з — рейснерова мембрана, 4 — костная стенка улиткового канала, 5 — внутренние волосковые клетки, в — наружные волосковые клетки, 7 — текториальная мембрана, 8 — базилярная мембрана, 9 — нервные волокна, 10 — тимпанальный канал, и — клетки спирального ганглия.
каналах) разностной волны давления в импульсацию волокон слухового нерва схематически выглядит следующим образом.
Бегущая волна давления приводит к колебанию улитковой перегородки. Поскольку было показано (Bekesy, 1960), что базилярная и рейснерова мембраны смещаются синфазно, это давало возможность рассматривать колебания всей улитковой перегородки как единого целого, некоторой эквивалентной мембраны. Идея об улитковой перегородке как некотором эквиваленте базилярной мембраны была положена также в основу всех гидродинамических моделей улитки внутреннего уха (Zwislocki, 1953; Шупляков, 1982). Колебания базилярной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно текториальной мембраны. Поскольку цилии волосковых клеток (во всяком случае наружных) соединены с текториальной мембраной, такие смещения приводят к деполяризации клеток, т. е. изменению внутриклеточного потенциала. При определенных его значениях возникает возбуждение волокна слухового нерва.
Открытие бегущей вдоль улитки волны смещения базилярной и рейснеровой мембран (Bekesy, 1947) фактически отвергало гипотезу Гельмгольца (Helmholtz, 1863), предполагавшего, что базилярная мембрана представляет некоторую структуру, аналогичную набору не связанных друг с другом резонаторов, настроенных подобно струнам рояля на различные частоты. Действительно, в самом общем случае явления бегущей волны и резонанса несовместимы, так как при наличии бегущей волны энергия сигнала неизбежно должна передаваться от одной координаты к другой, а при резонансе — накапливаться, т. е. не передаваться.
Таким образом, из опьйгов Бекеши следовало, что улитка внутреннего уха представляет своеобразную линию задержки — основной элемент временного анализатора. Полученные к тому времени на трупах амплитудно-частотные и амплитудно-координатные характеристики (на низких частотах и интенсивностях 120-^140 дБ) различных точек базилярной мембраны обладали весьма невысокой (порядка единицы) частотной и координатной избирательностью, что не противоречило представлению об улитке как о временном анализаторе.*
Предыдущая << 1 .. 75 76 77 78 79 80 < 81 > 82 83 84 85 86 87 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed