Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 86

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 80 81 82 83 84 85 < 86 > 87 88 89 90 91 92 .. 297 >> Следующая

Субповерхностная цистерна волосковых клеток сходна с сарко-плазматической сетью скелетной мышцы. Поскольку она соединяется с субсинаптической цистерной, которая находится под эфферентным контролем (рис. 71, 12, 14), и поскольку ацетилхолин (предполагаемый медиатор эфферентных нервных окончаний на волосковой клетке) влияет на контрактильную активность наружной волосковой клетки (Brownell, 1983), высказывается предположение (Lim, 1986), что субповерхностная цистерна подобно саркоплазматической сети опосредует связь (или ее прекращение) между процессами возбуждения и сокращения путем связывания или высвобождения ионов кальция.
Апикальная цистерна (рис. 71, 4) соединяется с субповерхностной цистерной, аппаратом Гольджи и тельцем Гензена. Ее роль точно не установлена, но предполагается, что она может быть связана, в частности, с образованием гликопротеинового комплекса (glycocalyx), соединяющего волоски в цилиарных образованиях (Lim, 1986).
Отмечается также, что в подъядерной области волосковой клетки хорошо выражена обширная сеть тубовезикулярной цистерны, которая, возможно, представляет собой интегративную часть системы эндоплазматической сети и связана с образованием или регуляцией нейротрансмиттерных везикул.
В теле волосковой клетки имеется большое число округлых цитоплазматических везикул; диаметр везикул у шиншиллы составляет ог 3.5 до 100 нм. Некоторые из этих везикул рассматриваются как нейротрансмиттерные, а некоторые крупные везикулы — как пино-цитозные (Lim, 1986). Поскольку везикулы часто сливаются с плазмо-леммой и, кроме того, принимают участие в поглощении белка, они, по-видимому, имеют пиноцитозную природу. Возможно также, что они принимают участие в циклическом процессе, направленном на поддержание постоянства общей поверхности клетки, предотвращая увеличение поверхности мембраны за счет постоянного слияния
нейротрансмиттерных везикул. Такой процесс является интегративной частью клеточного гомеостаза, необходимой для функционирования клетки. Предполагается, что везикулы могут быть производными тубовезикулярной системы.
Интересно отметить, что везикулярная активность (эндо- и экзо-цитоз) резко повышается в волосковых клетках под влиянием трав-
Рис. 73. Схема строения внутренней волосковой клетки (по: Lim, 1986).
1 — внутренняя фалангиальная клетка, г — субповерхностная цистерна, в — пограничная клетка, 4 — клетка внутренней борозды, 5 — нервное окончание, 6 — внутренняя пилари-ческая клетка, 7 — спиральный туннельный пучок нервных волокон, з — радиальный туннельный пучок нервных волокон, 8 — внутренний спиральный пучок, 10 — habenula perforata.
мирующего шума или канамициновой интоксикации, а также у диссоциированных волосковых клеток (см. обзор: Lim, 1986). Характерно, что активный транспорт пероксидазы хрена с помощью пино-цитозных везикул в наружных и внутренних волосковых клетках идет в направлении от области, граничащей с нервными окончаниями, к субкутикулярному пространству, где пероксидаза аккумулируется
в лизосомах. Поглощение пероксидазы и, следовательно, уровень активности мембраны у внутренних волосковых клеток интенсивнее, чем у наружных. Поскольку значительная часть пероксидазы, связанной с мембраной, транспортируется в апикальную зону волоско-вой клетки и появляется в комплексе аппарата Гольджи, предполагается, что последний принимает участие в производстве нейротрансмиттера, а также в денатурации переваренных чужеродных частиц через лизосомную систему.
Митохондрии в наружных волосковых клетках многочисленны и в основном представлены двумя группами: надъядерные митохондрии тесно связаны с субповерхностной цистерной, тельцем Гензена и апикальной цистерной, в то время как подъядерные митохондрии (или тельце Ретциуса) скапливаются на небольшом пространстве между ядром и нервными окончаниями (рис. 71) — у большинства млекопитающих (но не у летучих мышей и песчанок). При выраженной группе подъядерных митохондрий наблюдается определенная упорядоченность в их расположении: вблизи ядра митохондрии крупнее, чем вблизи нервных окончаний. Высказывается предположение (Lim, 1986), что размер митохондрии прямо связан с уровнем ее энергетического запаса.
Внутренние волосковые клетки. По своей форме они резко отличаются от наружных. Тело внутренней волосковой клетки имеет несколько вытянутую кувшинообразную форму, ядро клетки расположено в ее средней части (рис. 73). Диаметр клетки в ее широкой части составляет около 10 мкм, высота клетки достигает 30 мкм в третьем завитке улитки морской свинки, что примерно вдвое меньше, чем высота наружной волосковой клетки (D alios, 1985).
Структура кутикулярной пластинки идентична структуре, свойственной наружной волосковой клетке, хотя для шиншиллы было обнаружено наличие стриарных телец исключительно только во внутренних волосковых клетках (см. обзор: Lim, 1986). Верхняя часть внутренней волосковой клетки содержит хорошо развитую сеть тубовезикулярной системы и многочисленные аппараты Гольджи (рис. 73). В подъядерной области везикулы (как с оболочкой, так и без оболочки) многочисленны, субповерхностная цистерна развита слабо, а субсинаптические цистерны, как правило, вообще не видны (рис. 73). Синаптические тельца чаще наблюдаются во внутренних волосковых клетках, чем в наружных. Микротубулярный аппарат присутствует в апикальной и базальной областях внутренней волосковой клетки. Возможно, он участвует в транспортировке везикул. -Митохондрии, как и в наружных волосковых клетках, представлены двумя группами: в надъядерной и подъядерной областях (рис. 73). Надъядерные митохондрии рассеяны в цитоплазме, в то время как немногочисленные подъядерные митохондрии группируются около ядра. Закономерного распределения этих митохондрий по размеру (как это имеет место в наружных волосковых клетках) не наблюдается (Lim, 1986).
Предыдущая << 1 .. 80 81 82 83 84 85 < 86 > 87 88 89 90 91 92 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed